Universität zu Köln

Empt, Petra (2003). Steroidbiomarker als Indikatoren der Evolution mariner Algen im Paläozoikum (Ordovizium bis Perm). PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

Algen gehören zu den ältesten, am Aufbau der Biosphäre der Erde beteiligten Organismen. Neben Bakterien und Acritarchen zählen Algen zu den wichtigsten Primärproduzenten des Paläozoikums und gelten als Vorläufer der Landpflanzen. Da nur ein geringer Teil der marinen Algen fossilisierbare Strukturen ausbildet, ist die fossile Aufzeichnung lückenhaft. Ziel dieser Arbeit ist es, die Eignung von Steroidbiomarkern zur Erweiterung des paläontologischen Records mariner Algen im Paläozoikum zu prüfen. Dafür wurde der Biomarkergehalt von etwa 500 paläozoischen marinen Gesteinsproben auf das C28/C29-Steranverhältnis (Grünalgen), den Dinosteroidgehalt (Dinoflagellaten) sowie das Verhältnis von Steranen (Grün- und Rotalgen), Cheilanthanen (Tasmaniten) und Hopanen (Bakterien) zueinander untersucht. Dabei wurden sowohl langzeitige globale Trends analysiert als auch die Entwicklung während der kurzzeitigen Extinktionsevents. GRANTHAM & WAKEFIELD (1988) korrelieren ein ansteigendes mittleres C28/C29-Steranratio mit der Radiation der Algen. In dieser Arbeit wurde das C28/C29-Steranverhältnis in 25 ma-Schritten, sowie innerhalb der geologischen Stufen gemittelt. In beiden Fällen erkennt man eine Umkehrung des C28/C29-Steranverhältnisses nahe der Famenne/Tournais-Grenze, das auf eine grundlegende Veränderung der Grünalgenzusammensetzung schließen lässt. Vom Oberperm bis zum Karbon liegt das C28/C29-Steranverhältnis über einem kritischen Wert von 0,5. Vom Oberdevon bis zum Ordovizium liegt das Verhältnis generell darunter. Außerdem zeigt das C28/C29-Steranverhältnis während aller untersuchten Extinktionsevents eine positive, kurzzeitige Exkursion. Dies deutet auch hier auf einen kurzzeitigen, jedoch tiefgreifenden Wandel in der Grünalgenvergesellschaftung. Auch das Verhältnis von Cheilanthanen zu Hopanen steigt während der Extinktionsevents. Es scheinen also nicht die Bakterien von den Extinktionsevents zu profitieren, sondern die Tasmaniten, die zu den Grünalgen gerechnet werden. Im Verlauf des Paläozoikums sinkt das Verhältnis von Cheilanthanen zu Hopanen. Der paläontologische Record belegt eine Abnahme der Bedeutung der Tasmaniten im Verlauf des Paläozoikums. Im jüngeren Paläozoikum und dem Mesozoikum findet man Tasmaniten noch in Schichten angereichert, z.B. die permischen tasmanischen Tasmaniten. Insgesamt nimmt die Häufigkeit der Tasmaniten jedoch ab. Die Biomarkeranalyse scheint die paläontologischen Befunde zu bestätigen. In der Literatur gilt die Korrelation von Acritarchenarten mit der Verbreitung triaromatischer Dinosteroide sowie mit der Biomarkeranalyse isolierter Acritarchen als Nachweis, dass Dinoflagellaten sich aus der Gruppe der Acritarche ableiten. Ein Fehlen von Dinosteroiden im Karbon und Perm in Zusammenhang mit dem Rückgang der Acritarchenarten in diesem Zeitraum, ließ sich hier jedoch nicht feststellen. Das Vorkommen von Dinosteroiden im Karbon und Perm ist durch Dinoflagellatenvorläufer zu erklären, die keine erhaltungsfähigen Zysten ausgebildet haben. Nur ca. 40 % der untersuchten Proben enthielten triaromatische Dinosteroide. Wie mesozoisch bekannt, scheint das Vorkommen von Dinosteroiden im Paläozoikum faziesabhängig zu sein. Dinosteroide finden sich bevorzugt im hyposalinen Milieu. Während des F/F-Events steigt die Zahl der Proben mit triaromatischen Dinosteroiden drastisch an. Infolge Probenmangels konnte nicht untersucht werden, ob Extinktionsevents generell einen positiven Einfluss auf Dinoflagellatenpopulation ausübten. Das Phytoplankton wurde von den paläozoischen Extinktionsevents nur kurzzeitig beeinflusst und regenerierte sich nach dem Abklingen der Bioevents in seiner alten Zusammensetzung. Dabei profitierten nicht Cyanophyceen, sondern bevorzugt Tasmaniten, 24-methylsteran-produzierende Grünalgen und wahrscheinlich die Dinoflagellaten. Das C28/C29-Steranverhältnis zeigt, dass eine tiefgreifende Veränderung der Algenvergesellschaftung bereits im Karbon stattfand, lange bevor es im Mesozoikum zur Radiation von kalk- und kieselschaligen Algen kam. Auch bei den Dinoflagellaten scheinen im Paläozoikum Formen überwogen zu haben, die keine Zysten ausbilden konnten, bevor im Mesozoikum eine Radiation zystenbildender Dinoflagellaten begann. In dieser Arbeit konnte gezeigt werden, dass die Biomarkeranalyse die Erkenntnisse über die Evolution im Paläozoikum erweitern kann. Im Rahmen dieser Untersuchung wurde der Schwerpunkt auf die Analyse molekularer Biomarker gelegt. Eine Kombination von Biomarkeranalysen und bewährten palynologischen Techniken könnte neue Einblicke in die Evolution der Algen ermöglichen. Wie bei anderen paläontologischen Studien ist die Verlässlichkeit der Interpretation der Biomarkerverteilung stark abhängig von der Datenmenge, d.h. einer repräsentativen Probenanzahl in dichter stratigraphischer Abfolge. Die in dieser Arbeit produzierten Daten erlauben eine sinnvolle Interpretation, allerdings kann eine Erweiterung des Datensatzes das generierte Bild verändern.

Item Type:	Thesis (PhD thesis)
Translated title:	Title Language Steroid Biomarkers as Indicators of Palaeozoic Algal Evolution (Ordovician to Permian) English
Translated abstract:	Abstract Language Algae are among the oldest organisms known to inhabit Earth�s biosphere. Algae exerted a major influence on the evolution of the atmosphere and significantly contributed to form the shape of the earth. Bacteria, acritarchs and algae belong to the major primary producers in the Paleozoic. They deeply influenced the atmosphere and sedimentation rates within the oceans. Algae are the base of the food chain and are thought to be the precursors of all vascular plants. Only few marine algae produce hard parts that can be fossilized, so their fossil record is incomplete. The aim of this work is to demonstrate, that investigation of steroid biomarker distributions over time is a means to extend the paleontological record of algae in the Paleozoic. Biomarkers of over 500 Paleozoic, marine rock samples were investigated for the C28/C29-sterane ratio (biomarker for green algae) and the abundance of dinosteroids (biomarker for dinoflagellates). Furthermore, ratios of steranes (red and green algae), to cheilanthanes (tasmanites) and hopanes (cyanobacteria) were analyzed for secular evolution and short lived extinction events. GRANTHAM & WAKEFIELD (1988) correlated the increase of the averaged C28/C29-sterane ratio over time with the radiation of algae. In the current study the C28/C29-sterane ratio was averaged in 25 ma steps and over geological stages. A shift in the C28/C29-sterane ratio near the Famennian/Tournaisian boundary implies a fundamental change in the green algae assemblage. The C28/C29-sterane ratios of upper Permian to Carboniferous samples are always higher than 0.5 but for Devonian to Ordovician samples stay below this critical value. All investigated extinction events show a distinctive but short-lived increase in the C28/C29-sterane ratio. The reason may be a short-lived, but intense change in the assemblage of green algae. The cheilanthane/hopane ratio also increases at the extinction events. Apparently, it is not the bacteria which gain by the extinction events, but instead specific green algae, potentially of the tasmanites type. In the course of the Paleozoic, the cheilanthanes decrease when compared to the hopanes. The paleontological record shows large amounts of tasmanites in the older Paleozoic. Towards the Mesosoic, smaller tasmanites are enriched in beds, like the Permian Tasmanian tasmanites, but all in all, the tasmanites decrease. The biomarker analysis thus seems to confirm the paleontological record. It has previously been proposed that acritarchs are potential dinoflagellate precursors via correlation of triaromatic dinosteroids with dinosteroid palynomorph abundance and by biomarker analysis of isolated acritarchs. The strong decline in the dinosteroid concentrations in the Carboniferous and Permian, as proposed by MOLDOWAN et al. (2001) could not be substantiated in this study, which employed a better sampling density. Detection of abundant dinosteroids in Carboniferous and lower Permian samples in this study is attributed to non-encysting dinoflagellates or dinoflagellate precursors in this period. About 40 % of the investigated samples contain triaromatic dinosteroids. As known from the Mesozoic, the Paleozoic dinoflagellates seem to prefer freshwater-influenced proximal environments. At the F/F-Event, the number of samples containing dinosteroids, rises drastically. The current lack of suitable samples prevents to further investigate whether extinction events generally lead to a bloom of dinoflagellates. The Paleozoic extinction events cause short-term changes in the phytoplankton assemblage, whereby the phytoplankton regenerates rapidly after the end of the bioevents to re-establish the previous assemblages. Unexpectedly, not the robust and opportunistic cyanophytes, but the tasmanites, 24-methylsterane-producing green algae and possibly dinoflagellates gain from the extinction events. The C28/C29-sterane-ratio shows a severe shift in the algae assemblage starting already in the Carboniferous, significantly before the Mesozoic radiation of calcareous and siliceous algae. Comparably, during the Paleozoic, non-encysting dinoflagellates seem to have thrived, long before the palynologically well documented Mesozoic radiation of encysting dinoflagellates. This study demonstrates that molecular biomarkers can improve our knowledge in Paleozoic organisms evolution. Within the course of this investigation, the emphasis was placed on molecular biomarker techniques. The combination of biomarker analysis with established palynological techniques may offer new potential for improving the understanding of algal evolution. As with other palaeontological studies, the reliability in the interpretation of molecular fossil distributions strongly depends on data density and representative distribution over time. At present, the data set generated in this study led to meaningful conclusions notwithstanding the fact that future improvements in the data base may still change the picture. English
Creators:	Creators Email ORCID ORCID Put Code Empt, Petra petra.empt@uni-koeln.de UNSPECIFIED UNSPECIFIED
URN:	urn:nbn:de:hbz:38-12647
Date:	2003
Language:	German
Faculty:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences > Department of Geosciences > Institute of Geology and Mineralog
Subjects:	Earth sciences
Uncontrolled Keywords:	Keywords Language Biomarker, Steroide, Paläozoikum, Evolution, Algen German biomarker, steroids, palaeozoic, evolution, algae English
Date of oral exam:	5 January 2004
Referee:	Name Academic Title Schwark, Lorenz HD Dr.
Refereed:	Yes
URI:	http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/1264