The family of CONSTANS-like genes in the moss Physcomitrella patens

Zobell, Oliver (2005). The family of CONSTANS-like genes in the moss Physcomitrella patens. PhD thesis, Universität zu Köln. Open Access

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Abstract

The CONSTANS (CO) gene plays a central role in the regulation of flowering time in Arabidopsis, and is the founding member of a family of 17 CO homologues. CO and CO homologues have been found in flowering plants, but not in yeast and animals. To address the question of the origin of CO, this gene family was analysed in the moss Physcomitrella patens, a phylogenetically distant organism. In Arabidopsis and rice, three classes of CO homologues exist. The same three classes were found in Physcomitrella, suggesting that this gene family has ancient origins in the plant kingdom. In Arabidopsis, CO and 5 other genes belong to Group 1. Since only three Group 1 genes were identified in Physcomitrella, the family of CO homologues appears to be smaller in Physcomitrella than in Arabidopsis, in agreement with observations made with other gene families. Further analysis demonstrated that the Physcomitrella Group 1 genes are most similar to Arabidopsis Group 1 genes COL3/COL4/COL5, which are closely related to, but distinct from CO. An essential feature of CO function in Arabidopsis is a circadian controlled rhythm of transcript abundance. The three closely related Physcomitrella Group 1 genes have diurnal expression patterns that are distinct from the pattern of CO expression, and that are mainly caused by direct light induction. Distinct diurnal expression patterns are also observed for CO homologues that are not involved in control of flowering time. Consistently, the Physcomitrella CO homologues are unable to promote flowering upon expression in Arabidopsis. Together, the findings indicate that the CO branch of Group 1 genes does not exist in Physcomitrella. The role of CO in flowering time control was possibly derived from an ancestral function of Group 1 genes in light signal transduction. The function of the three Physcomitrella CO homologues was studied by exploiting the feasibility of gene targeting. A disruptant was generated for each Group 1 CO homologue in Physcomitrella, whereas in Arabidopsis only CO has been inactivated to date. Phenotypical analysis of the disruptants revealed no developmental defects, nor an alteration of the phototropic growth response. The high degree of sequence conservation between the three genes and the similar expression patterns suggest redundancy. Therefore, simultaneous inactivation of all three genes may be necessary to elucidate their function.

Item Type:

Thesis (PhD thesis)

Translated title:

Title	Language
Die Familie der CONSTANS-homologen Genen im Moos Physcomitrella patens	German

Translated abstract:

Abstract

Language

Das CONSTANS Gen (CO) spielt eine zentrale Rolle in der Regulation der Blühzeit von Arabidopsis. Es war das erste identifizierte Gen von einer Familie von 17 CO-homologen Genen. Das CO Gen und CO-homologe Gene wurden in Blütenpflanzen, aber nicht in Hefe oder Säugetieren nachgewiesen. Um die Herkunft des CO Gens herauszufinden, wurde die CO Genfamilie in dem Moos Physcomitrella patens, einem phylogenetisch weit von Arabidopsis entfernten Organismus, analysiert. In Arabidopsis und in Reis gibt es drei Gruppen von CO-homologen Genen. Dass dieselben drei Gruppen auch in Physcomitrella nachgewiesen werden konnten, deutet auf einen sehr alten Ursprung der CO Genfamilie im Pflanzenreich hin. In Arabidopsis gehören CO und fünf andere Gene zur Gruppe 1. Da in Physcomitrella nur drei Gene der Gruppe 1 identifiziert werden konnten, ist vermutlich auch die Familie der CO-homologen Gene, wie schon für andere Genfamilien beobachtet, in Physcomitrella kleiner als in Arabidopsis. Weitere Untersuchungen zeigten, dass die Physcomitrella Gruppe 1 Gene eine höhere Homologie zu Arabidopsis Gruppe 1 Genen COL3/COL4/COL5 haben. Diese Gene sind zwar mit CO eng verwandt, aber unterscheiden sich von CO. Ein wichtiges Merkmal der CO Funktion in Arabidopsis ist das circadian regulierte Transkriptvorkommen. Die drei Gruppe 1 Gene von Physcomitrella zeigen diurnale Expressionsmuster die sich vom Expressionsmuster von CO unterscheiden, und die hauptsächlich durch direkte Lichtinduktion hervorgerufen werden. CO-homologe Gene die nicht an der Kontrolle der Blühzeit beteiligt sind, zeigen ebenfalls unterschiedliche diurnale Expressionsmuster. Damit übereinstimmend löst auch die Expression der CO-homologen Gene aus Physcomitrella in Arabidopsis kein Blühen aus. Zusammengenommen deuten die Ergebnisse daraufhin, dass der CO-Zweig der Gruppe 1 Gene in Physcomitrella nicht vorhanden ist. Die Rolle von CO in der Blühzeitkontrolle ist vermutlich auf eine ältere Funktion der Gruppe 1 Gene in der Lichtsignalweiterleitung zurückzuführen. Um die Funktion der drei zu CO homologen Gene von Physcomitrella zu untersuchen, wurde die Methode des Gen-Targeting verwendet. Dazu wurde in Physcomitrella jedes der CO-homologen Gene der Gruppe 1 einzeln ausgeschaltet, während in Arabidopsis bisher ausschließlich CO inaktiviert wurde. Bei der Analyse des Phänotyps konnten weder Entwicklungsdefekte noch eine Änderung der phototropen Wachstumsantwort detektiert werden. Die hohe Konserviertheit der Gene und ähnliche Expressionsmuster deuten auf eine redundante Funktion der drei Gene hin. Um die Funktion der drei CO-homologen Gene herauszufinden, könnte es notwendig sein, alle drei Gene gleichzeitig zu inaktivieren.

German

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