Universität zu Köln

Yang, Yingzi (2009). Swimming and Swarming of Self-Propelled Particles. PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

A number of micro-organisms and cells, such as sperm and some spieces of roundworms (nematodes), employ a sinusoidal beating motion of their rod-like body to swim though a fluid medium. For the motion of these microscopic swimmers, the viscosity is dominating and the inertia is negligible. They cooperate with each other through hydrodynamic interactions and exhibit complex swarm behaviors, such as aggregation near surfaces and clustering at high density. These interesting and surprising phenomena indicate that, in addition to the individual motion of wandering and struggling alone, there are more efficient cooperative ways for the swimmers to overcome long distance and obstacles to reach their ultimate goal. This applies especially for sperm as one of the most important cells for the reproduction of high animals. The goal of this work is to explain the importance of hydrodynamic interaction and volume exclusion for the cooperation and swarm behavior of micro-swimmers which employ sinusoidal beating, like sperm and nematodes. We classify the swimmers as rod-like self-propelled particles (rSPP) in a viscous environment, and compare the swarm behaviors of straight self-propelled rods and sinusoidal beating swimmers by simulations. The hydrodynamic interaction between the swimmers is simulated by multi-particle collision dynamics (MPC), a particle-based meso-scopic simulation method for fluid dynamics. We also perform the simulations with anisotropic frictions (AF), an approximation of hydrodynamics, which neglects hydrodynamic interactions between swimmers. The contributions of hydrodynamic interaction and volume exclusion are distinguished by comparing results in a MPC fluid and with AF. Volume exclusion of the elongated particles is the key factor to induce the alignment and clustering behavior of self-propelled rods in viscous environment in two dimensions. Two kinds of clusters are found: motile clusters with all of their components polarized, which are found for low rod density and strong environmental noise; giant, immobile clusters of blocked rods, which are found for high rod density and weak environmental noise. A stable distribution function of cluster size is reached when the system is balanced between the formation rate and break-up rate. Three types of the distribution functions, corresponding to three states of the system, are found. For systems of motile clusters, the distribution function always has a power-law-decay part. The average cluster size shows a power-law relation with the variance of environmental noise. Giant density fluctuations, which are a characteristic fingerprint of aggregating systems of self-propelled particles, are also found in our rod simulations. The main difference between self-propelled rods and flagella systems is that the sinusoidal beating flagella have synchronization and attraction through hydrodynamic interaction. The hydrodynamic synchronization and attraction make the flagella in the same cluster tightly packed and locked in phase. The clusters extend strongly in the direction of motion, and the probability to find small clusters is decreased. Hydrodynamic interaction between clusters acts as the environmental background noise. The swarm behavior of sinusoidal undulating flagella is basically the same as the self-propelled rods. The distribution function of cluster size has a power-law decay. In nature, sperm and nematodes can have a wide distribution of beat frequencies, which can be considered as noise due to internal property. The average cluster size has a power-law dependence on the variance of distribution of beating frequencies. A sperm is a sinusoidal beating flagellum with a head attached in front. Although the heads generate strong viscous resistance, the hydrodynamic interaction - synchronization and attraction - between beating tails is still dominating. The swarming behavior of a multi-sperm system is the same as a multi-flagellum system. However, the heads make the cluster configuration much looser, thus the stability of large clusters decreases. Thus we conclude that, in two dimensions, the fundamental elements for the swarming behavior of active rod-like particles like sperm and nematodes are the anisotropic shape and the self-propelled motion. The volume exclusion is a strong mechanism to induce the alignment. The hydrodynamic interaction due to the sinusoidal beating motion regulates the shape of the clusters and the distribution function of cluster size. Our results are in good agreements with experimental observations of the swarming of sperm and nematodes in a thin layer of fluid medium near surfaces. Interesting experimental phenomena, such as the elongated cluster of rodent sperm and the vortices of sea-urchin sperm, are reproduced in the simulations.

Item Type:	Thesis (PhD thesis)
Translated abstract:	Abstract Language Eine Vielzahl von Mikroorganismen und Zellen, wie zum Beispiel Spermien und einige Arten von Spulwürmern (Nematoden), schwimmen durch Flüssigkeit, indem sie mit ihrem stäbchenförmigen Körper sinusförmige Schlagbewegungen vollführen. Die Fortbewegung dieser mikroskopischen Schwimmer wird durch die Viskosität der Flüssigkeit dominiert, wärend ihre eigene Trägheit vernachlässigbar ist. Sie kooperieren miteinander über hydrodynamische Wechselwirkungen und zeigen ein komplexes Schwarmverhalten, wie zum Beispiel Anlagerung in der Nähe von Oberflächen und Clusterbildung bei hoher Dichte. Diese Phänomene deuten darauf hin, dass für die Schwimmer zusätzlich zu der individuellen Bewegung noch andere, auf Kooperation beruhende Möglichkeiten bestehen, große Strecken und Hindernisse zu überwinden. Insbesondere trifft dies auf Spermien zu. Das Ziel dieser Arbeit ist es, die Bedeutung von hydrodynamischen Wechselwirkungen und Volumenausschluss Effekten für die Kooperation und das schwarm-typische Verhalten von mikroskopischen Schwimmern wie Spermien und Nematoden zu erklären, die sinusförmige Schlagbewegungen als Antrieb nutzen. Diese Schwimmer können zusammengefasst als stäbchenförmige selbst-angetriebene Teilchen (rod-like self-propelled particles, rSPP) in einer viskosen Umgebung betrachtet werden. Wir vergleichen in Simulationen das Schwarmverhalten gerader stäbchenförmiger Teilchen mit solchen, welche sich durch sinusförmige Schläge fortbewegen. Die hydrodynamischen Wechselwirkungen zwischen den Schwimmern werden über multi-particle collision dynamics (MPC) simuliert, eine teilchenbasierte, mesoskopische Simulationsmethode für die Dynamik von Flüssigkeiten. Wir führen Simulationen mit richtungsabhängigem Reibungskoeffizienten (anisotropic friction, AF) durch, als eine Näherung der Dynamik, welche hydrodynamische Wechselwirkungen zwischen den Schwimmern vernachlässigt. Die Beiträge von hydrodynamischen Wechselwirkungen und Volumenausschluss können identifiziert werden, indem die Ergebnisse von MPC- und AF-Simulationen verglichen werden. Der gegenseitige Volumenausschluss ist der Schlüsselfaktor für das Auftreten von kollektiver Ausrichtung und Clusterbildung von selbst angetriebenen Stäbchen in viskoser Umgebung in zwei Dimensionen. Zwei Arten von Clustern können beobachtet werden: Bei niedriger Stäbchendichte und starkem Umgebungsrauschen treten freibewegliche Cluster auf, in denen alle Stäbchen polarisiert sind, wärend bei hohen Dichten und schwachem Rauschen riesige, unbewegliche Cluster sich gegenseitig blockierender Stäbchen auftreten. Erreicht das System ein Gleichgewicht zwischen Clusterbildungsrate und -zerfallsrate, bildet sich eine stabile Verteilungsfunktion der Clustergröße heraus. In Systemen mit freibeweglichen Clustern hat die Verteilungsfunktion immer einen Abschnitt, der einem Potenzgesetz folgt. Die durchschnittliche Clustergröße folgt einem Potenzgesetz des Umgebungsrauschens. Der Hauptunterschied zwischen selbstangetriebenen Stäbchen und Flagellum-Systemen ist, dass die sinusförmig schlagenden Flagellen sich über hydrodynamische Wechselwirkungen gegenseitig synchronisieren und anziehen. Diese hydrodynamischen Synchronisations- und Anziehungseffekte sorgen dafür, dass Flagellen innerhalb eines Clusters sehr dicht gepackt sind und die Phasen ihrer Schlagbewegung koppeln. Die Cluster sind in ihrer Bewegungsrichtung deutlich länger ausgedehnt, und die Häufigkeit kleiner Cluster ist gering. Die hydrodynamischen Wechselwirkungen zwischen den Clustern wirken als Hintergrundrauschen. Das Schwarmverhalten von sinusförmig schlagenden Flagellen gleicht im wesentlichen dem selbstangetriebener Stäbchen. Natürliche Spermien können eine sehr breite Verteilung von Schlagfrequenzen aufweisen, was als durch innere Eigenschaften bestimmtes Rauschen angesehen werden kann. Die durchschnittliche Clustergröße folgt einem Potenzgesetz der Varianz der Verteilung der Schlagfrequenzen. Spermien sind sinusförmig schlagende Flagellen mit einem Kopf an der Vorderseite, deren Schwarmverhalten denen der einfachen Flagellen gleicht. Daher schlussfolgern wir, dass in zwei Dimensionen die anisotrope Form und die selbstangetriebene Bewegung die grundlegenden Elemente des Schwarmverhaltens von aktiven stäbchenförmigen Teilchen wie Spermien und Nematoden sind. Der Volumenausschluss ist ein starker Mechanismus, der zu paralleler Ausrichtung führt. Die hydrodynamischen Wechselwirkungen aufgrund der sinusförmig schlagenden Bewegung bestimmen die Form der Cluster und die Verteilungsfunktion der Clustergrößen. Unsere Ergebnisse befinden sich in guter Übereinstimmung mit experimentellen Beobachtungen des Schwarmverhaltens von Spermien und Nematoden in einer dünnen Schicht einer Flüssigkeit nahe der Oberfläche. Interessante, experimentell zu beobachtenden Phänomene, wie die gestreckten Cluster von Maus-Spermien und die Wirbel von Seeigel-Spermien, werden reproduziert. German
Creators:	Creators Email ORCID ORCID Put Code Yang, Yingzi y.yang@fz-juelich.de UNSPECIFIED UNSPECIFIED
URN:	urn:nbn:de:hbz:38-28861
Date:	2009
Language:	English
Faculty:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions:	Außeruniversitäre Forschungseinrichtungen > Forschungszentrum Jülich
Subjects:	Physics
Uncontrolled Keywords:	Keywords Language self-propelled particles, swarming, hydrodynamic interaction, spermatozoa, multi-particle collision dynamics English
Date of oral exam:	13 October 2009
Referee:	Name Academic Title Gompper, Gerhard Prof. Dr.
Refereed:	Yes
URI:	http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/2886