Universität zu Köln

Bohatý, Jan (2009). Palaeodiversity, palaeobiology and palaeoecology of Middle Devonian crinoids from the Eifel type region. PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

This doctoral thesis deals with crinoids from the Middle Devonian (U. Eifelian to L. Givetian) of the Eifel Synclines (western Rhenish Massif, Germany) and secondary with U. Eifelian to U. Givetian crinoids of the eastern Rhenish Massif. The study focuses on new recovered material and on material deposit in historical collections. Since the classic monographs of the early 19th century, crinoids are nearly unstudied in modern view. They are only periphery mentioned within the standard works "Treatise on Invertebrate Paleontology" and "Fossil Crinoids". The Eifel has to be characterised as the global hotspot of Middle Devonian crinoids. Because of the high diversity, selected groups of each of the four occurring Palaeozoic subclasses are studied in the course of this work: 1. The subfamily Cupressocrininae (subclass Cladida); 2. the family Hexacrinitidae (subclass Camerata); 3. the genus Stylocrinus (subclass Disparida); 4. the genus Ammonicrinus (subclass Flexibilia). Altogether, four families, eight genera and 66 species are described taxonomically. 10 new species are erected newly. Based on the excellent three-dimensional preservation of the partly autochthon conserved skeletons and their ecological-/facial response, the Eifel crinoids gave important information about the palaeodiversity, palaeobiology and palaeoecology: Regeneration processes in cupressocrinitids and hexacrinitids correspond with that features defined for recent echinoderms. Because of their important functions, the regeneration of injured arms is more perfect than those of affected cups. Hexacrinites contra balanced the general smallness of the regenerative arms by an increased pinnulated surface. Pre- and postmortem skeletal modifications are distinguishable based on the presence or absence of a stereomatic response. In cupressocrinitids, obviously genetically modified anomalies must be separated from external caused skeletal modifications. The function morphology of Ammonicrinus indicates that the nutriment flow of several species was obviously enabled by an active ligament pumping mechanism of the stem via slowly stiffening and relaxing of their mutable connective tissues under ionic balance. The arms of Stylocrinus shows internally inclined edges adjoining laterally with adjacent brachials in an interlocking network to stabilise the closed arm crown and may allow settling in hydrodynamic turbulent environments. The cups of Hexacrinites show sloping morphologies in turbulent environments. Hexacrinites and Ammonicrinus show phylogenetic trends that obviously evince a predator driven evolution (e.g. platyceratid gastropods). Biogenous caused skeletal modifications in hexacrinitid-cups can be attributed to platyceratid gastropods. Epizoan encrusting of bryozoans, microconchids, corals and poriferas mostly occurred postmortem, while the bryozoan genus Cyclopelta premortem encrusted the stems of cupressocrinitids. Stylocrinus-morphotypes are controlled by the ecological and facial framework. The stratigraphic distribution of several taxa, e.g. of Robustocrinites, was controlled by regional-geological events. This have bearing on the fluctuation of the palaeodiversity: Within the Rheno-Ardennic Massif it can be shown that the Middle Devonian crinoids of the Eifel Synclines are linked to carbonatic shelf environments and displaced the crinoid associations of the U. Pragian to L. Eifelian, e.g. of the Hünsrückschiefer, which are adapted to deeper water habitats and show more filigree skeletal morphologies. With the establishment of biostromal developments, this association dominates up to the L. Givetian with successive increasing of the diversity and individual numbers. Within the L. Givetian, this palaeodiversity collapse presumably because of successive increasing of the sea level ("Lower Givetian Crinoid Decline"), although, outside the Eifel, this association can be traced up to the U. Givetian of the Bergisches Land and the Lahn-Dill region. With beginning of the Frasnian, a crinoid association, which is dominated by camerates, sets in and can be recognised within the Rheno-Ardennic Massif up to the Frasnian/Famennian boundary. This Melocrinites-Megaradialocrinus association was abruptly replaced by an extremely low diverse amabilicrinitid-dominated fauna, which already has a "Carboniferous character", and is the response of the Frasnian-Famennian Event ("Frasnian-Famennian Crinoid Decline").

Item Type:	Thesis (PhD thesis)
Translated abstract:	Abstract Language Die vorliegende Dissertation befasst sich mit den Crinoiden des Mittel-Devons (U.-Eifelium bis U.-Givetium) der Eifeler Kalkmuldenzone (Linksrheinisches Schiefergebirge, Deutschland) sowie ergänzend mit mittel- und obergivetischen Crinoiden des Rechtsrheinischen Schiefergebirges. Untersucht wurden neu aufgesammelte Faunen und historische Kollektionen. Seit den klassischen Monographien des frühen 19. Jhdts. blieben die Eifelcrinoiden modern nahezu unbearbeitet. Sie werden in Standardwerken "Treatise on Invertebrate Paleontology" und "Fossil Crinoids" nur peripher berücksichtigt. Die Eifel ist ein globaler Paläodiversitäts-Hotspot mitteldevonischer Crinoiden. Aufgrund der hohen Diversität wird in dieser Arbeit von jeder der vier paläozoischen Unterklassen jeweils eine charakteristische "Mustergruppe" untersucht: 1. Die U.-Familie Cupressocrininae (U.-Klasse Cladida); 2. die Familie Hexacrinitidae (U.-Klasse Camerata); 3. die Gattung Stylocrinus (U.-Klasse Disparida); 4. die Gattung Ammonicrinus (U.-Klasse Flexibilia). Insgesamt werden vier Familien, acht Gattungen und 66 Arten taxonomisch behandelt. 10 Arten werden neu beschrieben. Durch die exzellente körperliche Erhaltung teilweise autochthon überlieferter Skelette sowie ihres ökologisch-faziellen Rahmens, wurden wertvolle Erkenntnisse über die Paläodiversität, Paläobiologie und Paläoökologie der Eifelcrinoiden gewonnen: Regenerationsprozesse bei Cupressocrinitiden und Hexacrinitiden entsprechen dem im Rezenten beschriebenen Muster. Aufgrund ihrer wichtigeren Funktion wurde die Regeneration verletzter Armen im Gegensatz zu Kelchen morphologisch perfektioniert. Die generelle Kleinwüchsigkeit der Regenerativarme wurde bei Hexacrinites durch eine höhere Anzahl der Pinnulae in Hinblick auf den Nahrungserwerb ausgeglichen. Prä- und postmortale Skelettmodifikationen können durch das Vorhandensein oder Fehlen einer stereomalen Reaktion differenziert werden. Bei Cupressocrinitiden müssen genetisch angelegte Anomalien von extern bedingten Verletzungen und weiteren Wachstumsveränderungen unterschieden werden. Die Funktionsmorphologie von Ammonicrinus legt nahe, dass der Nahrungsstrom über einen Pumpmechanismus, nämlich dem aktiven Versteifen und Entspannen des Stielligaments, erzeugt wurde. Stylocrinus konnte seine Arme lateral verzahnen, um eine geschlossene Armkrone zu stabilisieren und hydrodynamisch turbulentere Habitate zu besiedeln. Hexacrinites bildete in hydrodynamisch turbulenten Environments schräge Kelche aus. Phylogenetische Trends bei Hexacrinites und Ammonicrinus deuten auf eine von räuberischen Organismen (platyceratide Gastropoden) gesteuerte Evolution hin. Biogen verursachte Skelettanomalien auf Hexacrinitiden-Kelchen können auf platyceratide Gastropoden zurückgeführt werden. Epizoen-Inkrustationen von Bryozoen, Microconchiden, Korallen und Poriferen erfolgten überwiegend postmortal. Im Gegensatz hierzu wuchs die Bryozoengattung Cyclopelta zu Lebzeiten um Cupressocrinitiden-Stiele. Kelchmorphotypen bei Stylocrinus wurden von ökologischen und faziellen Rahmenbedingungen gesteuert. Die stratigraphische Verbreitung mancher Taxa, z.B. bei Robustocrinites, ist Event-gesteuert. Dies hatte Auswirkungen auf die Fluktuation der Paläodiversität. Für den rheno-ardennischen Raum zeigt sich, dass die an karbonatische Flachwasserhabitate adaptierten, mitteldevonischen Crinoiden der Eifelkalkmulden die morphologisch filigranen Crinoiden tieferer Meeresbereiche des O.-Pragiums bis U.-Eifeliums, z.B. des Hunsrückschiefers, ablösten. Mit der Etablierung biostromaler Bildungen in der Eifel dominierte diese Assoziation bei sukzessiver Zunahme der Diversität und Individuenanzahl. Noch im U.-Givetium brach die Paläodiversität vermutlich aufgrund des kontinuierlichen Meeresspiegelanstiegs drastisch ein ("Lower Givetian Crinoid Decline"), obwohl sie außerhalb der Eifeler Kalkmuldenzone (Bergisches Land und Lahn-Dill Gebiet) bis in das O.-Givetium zu verfolgen ist. Im Frasnium setzte eine von der U.-Klasse Camerata dominierte Crinoiden-Vergesellschaftung ein. Diese Melocrinites-Megaradialocrinus-Assoziation kann im rheno-ardennischen Raum bis zur Grenze Frasnium/Famennium verfolgt werden und wird abrupt durch eine geringdiverse Amabilicrinitiden-Assoziation abgelöst. Diese zeichnet sich bereits durch einen karbonischen Faunencharakter aus und ist die Reaktion auf das Frasnium-Famennium-Event ("Frasnian-Famennian Crinoid Decline"). German
Creators:	Creators Email ORCID ORCID Put Code Bohatý, Jan jan.bohaty@mail.com UNSPECIFIED UNSPECIFIED
URN:	urn:nbn:de:hbz:38-29446
Date:	2009
Language:	English
Faculty:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences > Department of Geosciences > Institute of Geology and Mineralog
Subjects:	Earth sciences
Uncontrolled Keywords:	Keywords Language Echinodermata, Crinoidea, Paläontologie, Devon, Eifel German Echinodermata, Crinoidea, Palaeontology, Devonian, Eifel English
Date of oral exam:	25 November 2009
Referee:	Name Academic Title Herbig, Hans-Georg Prof. Dr.
Refereed:	Yes
URI:	http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/2944