Universität zu Köln

Guschlbauer, Christoph (2009). Characterisation of the biomechanical, passive, and active properties of femur-tibia joint leg muscles in the stick insect Carausius morosus. PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

The understanding of locomotive behaviour of an animal necessitates the knowledge not only about its neural activity but also about the transformation of this activity patterns into muscle activity. The stick insect is a well studied system with respect to its motor output which is shaped by the interplay between sensory signals, the central neural networks for each leg joint and the coordination between the legs. The muscles of the FT (femur-tibia) joint are described in their morphologies and their motoneuronal innervation patterns, however little is known about how motoneuronal stimulation affects their force development and shortening behaviour. One of the two muscles moving the joint is the extensor tibiae, which is particularly suitable for such an investigation as it features only three motoneurons that can be activated simultaneously, which comes close to a physiologically occuring activation pattern. Its antagonist, the flexor tibiae, has a more complex innervation and a biomechanical investigation is only reasonable at full motoneuronal recruitment. Muscle force and length changes were measured using a dual-mode lever system that was connected to the cut muscle tendon. Both tibial muscles of all legs were studied in terms of their geometry: extensor tibiae muscle length changes with the cosine of the FT joint angle, while flexor tibiae length changes with the negative cosine, except for extreme angles (close to 30° and 180°). For all three legs, effective flexor tibiae moment arm length (0.564 mm) is twice that of the extensor tibiae (0.282 mm). Flexor tibiae fibres are 1.5 times longer (2.11 mm) than extensor tibiae fibres (1.41 mm). Active isometric force measurements demonstrated that extensor tibiae single twitch force is notably smaller than its maximal tetanical force at 200 Hz (2-6 mN compared to 100-190 mN) and takes a long time to decrease completely (> 140 ms). Increasing either frequency or duration of the stimulation extends maximal force production and prolongs the relaxation time of the extensor tibiae. The muscle reveals `latch´ properties in response to a short-term increase in activation. Its working range is on the ascending limb of the force-length relationship (see Gordon et al. (1966b)) with a shift in maximum force development towards longer fibre lengths at lower activation. The passive static force increases exponentially with increasing stretch. Maximum forces of 5 mN for the extensor, and 15 mN for the flexor tibiae occur within the muscles´ working ranges. The combined passive torques of both muscles determine the rest position of the joint without any muscle activity. Dynamically generated forces of both muscles can become as large as 50-70 mN when stretch ramps mimick a fast middle leg swing phase. FT joint torques alone (with ablated muscles) do not depend on FT joint angle, but on deflection amplitude and velocity. Isotonic force experiments using physiological activation patterns demonstrate that the extensor tibiae acts like a low-pass filter by contracting smoothly to fast instantaneous stimulation frequency changes. Hill hyperbolas at 200 Hz vary a great deal with respect to maximal force (P0) but much less in terms of contraction velocity (V0) for both tibial muscles. Maximally stimulated flexor tibiae muscles are on average 2.7 times stronger than extensor tibiae muscles (415 mN and 151 mN), but contract only 1.4 times faster (6.05 mm/s and 4.39 mm/s). The dependence of extensor tibiae V0 and P0 on stimulation frequency can be described with an exponential saturation curve. V0 increases linearly with length within the muscle´s working range. Loaded release experiments characterise extensor and flexor tibiae series elastic components as quadratic springs. The mean spring constant of the flexor tibiae is 1.6 times larger than of the extensor tibiae at maximal stimulation. Extensor tibiae stretch and relaxation ramps show that muscle relaxation time constant slowly changes with muscle length, and thus muscle dynamics have a long-lasting dependence on muscle length history. High-speed video recordings show that changes in tibial movement dynamics match extensor tibiae relaxation changes at increasing stimulation duration.

Item Type:	Thesis (PhD thesis)
Translated title:	Title Language Charakterisierung der biomechanischen, passiven und aktiven Eigenschaften der Muskeln des Femur-Tibia-Gelenks in der Stabheuschrecke Carausius morosus German
Translated abstract:	Abstract Language Um das Fortbewegungsverhalten eines Tieres verstehen zu können ist nicht nur die Kenntnis neuronaler Aktivität erforderlich, sondern auch die Umsetzung dieser Muster in Muskelaktivität. Die Stabheuschrecke stellt in Bezug auf die Erzeugung motoneuronaler Aktivität ein gut untersuchtes System dar. Diese motoneuronalen Aktivitätsmuster sind das Ergebnis des Zusammenspiels zwischen sensorischen Signalen, den zentralen neuronalen Netzwerken jedes Beingelenks und der Koordination der Beine untereinander. Die Muskeln des FT- (Femur-Tibia) Gelenks sind in ihrer Morphologie und der Art ihrer motoneuronalen Innervation beschrieben. Es ist jedoch wenig bekannt darüber, wie sich eine Stimulation ihrer Motoneurone in der Entwicklung von Kraft oder Verkürzung ihrer Fasern widerspiegelt. Einer der beiden Muskeln, die das Gelenk bewegen, ist der Extensor tibiae, der sich für eine derartige Untersuchung besonders gut eignet, da er nur drei Motoneurone besitzt, die simultan gereizt werden können. Dies kommt einem physiologischen Aktivierungsmuster recht nahe. Sein Antagonist, der Flexor tibiae, ist komplizierter innerviert und eine biomechanische Untersuchung ist ausschließlich bei Rekrutierung aller Motoneurone sinnvoll. Muskelkraft und Muskellänge wurden mit einem `dual-mode´ Hebelarmsystem gemessen, welches mit der abgeschnittenen Muskelsehne verbunden wurde. Beide tibiale Muskeln aller Beine wurden in Hinblick auf ihre Geometrie untersucht: Die Muskellänge des Extensor tibiae ändert sich mit dem Cosinus des FT-Gelenkwinkels, die des Flexor tibiae hingegen mit dem negativen Cosinus, ausser bei extremen Winkeln (nahe 30° oder 180°). Bei allen drei Beinen ist die effektive Hebelarmlänge des Flexor tibiae von 0.564 mm doppelt so lang wie die des Extensor tibiae (0.282 mm). Flexor tibiae Fasern sind mit 2.11 mm anderthalb mal so lang wie Extensor tibiae Fasern (1.41 mm). Messungen der aktiven Muskelkraft zeigen, dass die Einzelzuckungskraft des Extensor tibiae deutlich kleiner ist als seine maximale tetanische Kraft bei 200 Hz (2-6 mN im Vergleich zu 100-190 mN) und dass sie lange braucht, um wieder vollständig abzufallen (>140 ms). Erhöhung entweder der Frequenz oder der Dauer einer Reizung verlängert die Dauer maximal erzeugter Kraft und verlängert die Relaxationszeit des Extensor tibiae. Der Muskel zeigt `Latch´- Eigenschaften sobald es zu kurzfristigen Aktivierungserhöhungen kommt. Sein Arbeitsbereich befindet sich auf der aufsteigenden Flanke der Kraft-Längen-Beziehung (siehe Gordon et al. (1966b)). Die Entwicklung maximaler Kraft ist bei niedriger Aktivierung zu größeren Faserlängen hin verschoben. Passive Kraft steigt mit wachsender Muskeldehnung exponentiell an. Innerhalb des Arbeitsbereichs treten maximale Kräfte von 5 mN beim Extensor und 15 mN beim Flexor tibiae auf. Die kombinierten passiven Drehmomente beider Muskeln bestimmen den Ruhewinkel des Gelenks, der sich ohne Muskelaktivierung einstellt. Dynamische passive Kräfte von Extensor und Flexor tibiae können 50-70 mN groß werden, wenn die Dehnungsrampen einer schnellen Schwingphase des Mittelbeins nachempfunden werden. Kräfte im Gelenk (also ohne Muskeln) sind unabhängig davon, welchen Winkel das FT-Gelenk beschreibt. Sie sind jedoch von der Amplitude und Geschwindigkeit tibialer Auslenkung abhängig. Der Extensor tibiae verhält sich bei physiologischer Aktivierung wie ein Tiefpassfilter: er zeigt einen glatten Kontraktionsverlauf bei schnellen Änderungen instantaner Reizfrequenz. Hill-Hyperbeln beider tibialer Muskeln zeigen große Variabilität in Hinsicht auf maximal erzeugte Kraft (P0) aber variieren weit weniger in Hinsicht auf maximale Kontraktionsgeschwindigkeit (V0) bei einer Reizfrequenz von 200 Hz. Maximal gereizte Flexor tibiae Muskeln sind im Schnitt 2.7 mal stärker als Extensor tibiae Muskeln (415 mN und 151 mN), verkürzen sich jedoch nur 1.4 mal schneller (6.05 mm/s and 4.39 mm/s). Die Abhängigkeit von V0 und P0 des Extensor tibiae kann mit einer exponentiellen Sättigungskurve beschrieben werden. V0 wächst linear mit der Muskellänge innerhalb des Arbeitsbereichs. Durch Experimente, bei denen der Muskel abrupt entlastet wird, kann man die serienelastische Komponente von Extensor und Flexor tibiae als quadratische Feder charakterisieren. Die Federkonstante des Flexor tibiae ist im Durchschnitt um den Faktor 1.6 größer als die des Extensor tibiae. Reizung des Extensor tibiae mit Dehnungs- und Entspannungsrampen zeigen, dass sich die Zeitkonstante der Entspannung langsam mit der Muskellänge ändert und daher dynamische Eigenschaften des Muskels langanhaltend von vorigen Muskellängenänderungen abhängig sind. Hochgeschwindigkeitsvideoaufnahmen zeigen, dass bei Steigerung der Reizdauer Änderungen der Dynamik tibialer Bewegung mit Änderungen des Relaxationsverhaltens des Extensor tibiae einher gehen. German
Creators:	Creators Email ORCID ORCID Put Code Guschlbauer, Christoph c.guschlbauer@uni-koeln.de UNSPECIFIED UNSPECIFIED
URN:	urn:nbn:de:hbz:38-30019
Date:	2009
Language:	English
Faculty:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences > Department of Biology > Zoologisches Institut
Subjects:	Life sciences
Uncontrolled Keywords:	Keywords Language Insektenmuskel , gefiedert , Muskeleigenschaften , Dynamik der Kontraktion German insect muscle , pinnate , muscle properties , contraction dynamics English
Date of oral exam:	29 April 2009
Referee:	Name Academic Title Büschges, Ansgar Prof. Dr.
Refereed:	Yes
URI:	http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/3001