Universität zu Köln

Blümel, Marcus (2011). Locomotor system simulations and muscle modeling of the stick insect (Carausius morosus). PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

It is a matter of fact that even so called "primitive species" (like insects) readily outperform any human locomotive invention with respect to agility, adaptability and reliability - to name the least. The work at hand deals with two aspects that contribute to the pre-eminence of biological, terrestrial locomotor systems, namely motion control and muscle properties. In the first part of this work, a new, biologically well-founded approach for the control of articulated legs is presented. This controller, based on the detailed physiological knowledge of the stick insect's (Carausius morosus) leg control, redundantizes complex forward or backward kinematic calculations by dexterous employment of sensory feedback and muscle properties. This section shows that the collection of segmental coordination rules (which have been studied in the stick insect for several decades) is indeed able to generate periodic, robust middle leg stepping movements in a physical simulation of the animal. Furthermore, the controller is capable of handling stepping in the front and hind leg; although for hind leg stepping minor modifications were necessary. The second part of this work is about muscle modeling and it is divided into three chapters. Lynchpin of any motion is the muscle, and nowadays it is well-accepted that muscle properties are complex and highly variable. Hence, no trivial relationship between motor neuron activity and motion can be expected and typically, computer modeling is required to link the two. This part therefore first describes how a model of the stick insect's extensor tibiae muscle can be developed for individual muscles. The approach presented offers a way to measure and model all properties for the generation of a classical Hill-type model, in a single animal. Therefore it was necessary to reduce the number of measurements, stimulations and the overall time span of the experiment to a degree this muscle could take without severe loss in vitality. After this approach has been described, the next section deals with a possible application of individual muscle modeling. The variation of muscle model parameters is investigated for 10 different individuals. The question of parameter independence is addressed, and in fact it could be shown that there is co-variation between two different pairs of parameters. One correlation was found between two parameters modeling passive static force curve, the other between one parameter of the force-length and one of the force-activation curve. Both correlations suggest that the model can be reduced further. In the final section, isometric and isotonic simulations were performed with different model configurations. It is investigated how far averaging parameters of different animals would influence model performance. This is studied by comparing the error produced by four different model configurations, differing in their share of averaged parameters. Compared to a model entirely composed of averaged parameters, performance of the muscle specific model improves by approximately 40%.

Item Type:	Thesis (PhD thesis)
Translated abstract:	Abstract Language Auch heutzutage noch übertreffen so genannte "primitive Spezies" wie Insekten jede von Menschenhand entwickelte Fortbewegungsmaschine in Punkto Agilität, Anpassungsfähigkeit und Zuverlässigkeit - um nur einige zu nennen. Die vorliegende Arbeit beleuchtet zwei wichtige Aspekte, die wesentlich zur Überlegenheit der biologischen, terrestrischen Lokomotionsysteme beitragen, nämlich Bewegungssteuerung und Muskeleigenschaften.Im ersten Teil wird ein neuartiger Steuerungsansatz für die Kontrolle von mehrsegmentigen Beinen vorgestellt, welcher die komplexen Berechnungen, die üblicherweise zur Kontrolle kinematischer Ketten notwendig sind, überflüssig macht. Das Steuerungsprinzip basiert auf spezifischen sensomotorischen Regeln, die aus mehreren Jahrzehnten Forschung an der Stabheuschrecke (Carausius morosus) gewonnen wurden. Mittels einer physikalischen Simulation des Stabheuschreckenkörpers wird gezeigt, dass die für die Stabheuschrecke bekannten Mechanismen zur Koordination von Beinsegmenten hinreichend sind, um im Mittelbein stabile, periodische Laufbewegungen zu erzeugen. Weiterhin war es mit Hilfe des Steuerungsprinzips auch möglich Vorder- und Hinterbeinbewegungen zu kontrollieren, wobei für die erfolgreiche Kontrolle des Hinterbeins eine leichte Veränderung im Regelsatz notwendig war. Der zweite Teil dieser Arbeit, der aus drei Kapiteln besteht, behandelt die Modellierung des Extensors tibiae, eines der Hauptbeinmuskeln. Der Muskel ist das zentrale Element jeder Bewegungsform und mittlerweile ist unumstritten, dass Muskeln komplexe und sehr variable Eigenschaften haben. Die Zusammenhänge zwischen Aktivität im Motorneuron und der letztendlich resultierenden Bewegung können in der Regel nur mit Hilfe von Computermodellen und Simulationen nachvollzogen werden.Es wird zunächst beschrieben wie das Modell eines einzelnen, individuellen Extensormuskels erstellt werden kann. Dieser Ansatz erfordert, dass alle Kennlinien, die zur Erstellung eines klassischen Hill-Modells notwendig sind, an einem einzelnen Muskel experimentell bestimmt werden können. Hierzu ist es nötig, die Anzahl und Dauer der Muskelmessungen und Stimulationen auf ein Minimum zu reduzieren, sodass der Muskel das gesamte Protokoll ermüdungsfrei überstehen kann. Im Anschluss an die Darstellung dieses Ansatzes wird im nächsten Teil eine Anwendung der individuellen Muskelmodelle gezeigt. Muskeln von 10 verschiedenen Versuchstieren werden auf Unabhängigkeit ihrer Modellparameter hin untersucht. Tatsächlich ergeben sich bei dieser Untersuchung Abhängigkeiten in zwei Parameterpaaren - einmal zwischen zwei Parametern der statischen passiven Kraftkurve, und einmal zwischen einem Parameter der Kraft-Längenkurve und einem anderen der Kraft-Aktivierungskurve. Letztendlich lassen beide Korrelationen darauf schließen, dass das Modell noch weiter reduziert werden könnte. Im letzten Teil werden isometrische und isotonische Simulationen mit unterschiedlichen Konfigurationen des Modells durchgeführt. Hier wird der Frage nachgegangen, inwieweit sich eine Mittelwertbildung unterschiedlicher Modellparameter auf die Leistungsfähigkeit des Modells auswirkt. Dies wird an vier unterschiedlichen Modellkonfigurationen untersucht, die sich nur im Anteil an gemittelten Parametern unterscheiden.Es zeigt sich, dass im Vergleich zu einem Modell welches ausschließlich aus gemittelten Parametern besteht, das muskelspezifische Modell um etwa 40% besser ist. German
Creators:	Creators Email ORCID ORCID Put Code Blümel, Marcus bluemelm@uni-koeln.de UNSPECIFIED UNSPECIFIED
URN:	urn:nbn:de:hbz:38-33515
Date:	2011
Language:	English
Faculty:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences > Department of Biology > Zoologisches Institut
Subjects:	Life sciences
Uncontrolled Keywords:	Keywords Language Hill-modell , Muskelmodell , Simulation , Stabheuschrecke German Hill-type muscle model , dynamic simulation , stick insect English
Date of oral exam:	19 January 2011
Referee:	Name Academic Title Büschges, Ansgar Prof. Dr.
Refereed:	Yes
URI:	http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/3351