Universität zu Köln

Dittberner, Hannes (2019). Evolutionary processes shaping natural variation in two Brassicaceae species. PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

In natural populations genetic variation is shaped by a complex interplay of evolutionary forces. For this thesis, I investigated patterns of natural variation in two selfing Brassicaceae species with contrasting demographic histories. I addressed the following questions: i) how do complex traits evolve in selfing populations when genetic drift is maximized and recombination strongly limited? ii) how can such populations be maintained when they are severely endangered? To answer the first question, I investigated natural variation in stomatal traits and water-use efficiency in 330 European accessions of the widely distributed human commensal Arabidopsis thaliana. A genome-wide association study (GWAS) revealed that natural variation in stomata density, stomata size and water-use efficiency has a complex largely polygenic genetic basis with few major effect loci at low frequency. Moreover, I found a significant correlation between stomata size and water-use efficiency, which has a genetic basis. All traits were significantly correlated with climatic variables and excessively differentiated among populations, suggesting a role of these traits in local adaptation. To answer the second question, I investigated the distribution of genetic diversity in Arabis nemorensis, a strongly endangered floodplain species. A. nemorensis is a target species in an ecological restoration project at the Upper Rhine. To assess whether genetic diversity was maintained in the restoration process I genotyped and compared individuals from four pristine and six restored sites. Genetic analysis revealed that, in these sites, A. nemorensis co-occurs with its morphologically highly similar but ecologically divergent sibling species Arabis sagittata and that they naturally hybridize. In both species, there was no difference in the level of genetic diversity between pristine and restored sites. In A. sagittata, restoration resulted in admixture of previously isolated genotypes, suggesting that restoration can increase the adaptive potential of populations, depending on the initial structure of the donor populations. Population genetic analysis of 15 additional pristine sites in Germany in Austria revealed that A. nemorensis is frequently confused with its sibling species, A. sagittata and Arabis hirsuta, in botanical surveys, indicating that the size of its total population might be overestimated. In three populations A. nemorensis co-occurs with A. hirsuta. However, the Rhine population is the only contact zone between A. nemorensis and A. sagittata I found. Intraspecific genetic diversity was low both in A. nemorensis and A. sagittata, likely due to habitat degradation. Thus, interspecific gene-flow through hybridization could be source of novel genetic variation for both species, which could be critical for their survival. Patterns of genomic ancestries of hybrids suggest that hybrids naturally back-cross with both parents, but preferentially with A. sagittata, which might have resulted in interspecific gene-flow. To test for interspecific gene-flow, I analyzed whole-genome sequences of 35 individuals from sympatric and allopatric populations of both species and an outgroup. In both sympatric and allopatric populations, I found signatures of substantial gene-flow among parental species, which was stronger from A. nemorensis into A. sagittata than vice versa and strongest into the sympatric A. sagittata population. Haplotype network analyses suggest that gene-flow in this population was both recent and ancestral. To assess the adaptive potential of interspecific gene-flow, I investigated the phenotypic divergence of the species. I found that they significantly differ in several potentially adaptive traits: phenology, morphology, defense and flooding tolerance, highlighting the adaptive potential of interspecific gene-flow. Yet, additional studies will be needed to assess whether gene-flow is indeed adaptive.

Item Type:	Thesis (PhD thesis)
Translated abstract:	Abstract Language In natürlichen Populationen wird genetische Variation durch ein komplexes Zusammenspiel evolutionärer Kräfte beinflusst. In dieser Dissertation habe ich die natürliche Variation in zwei selbstenden Brassicaceae Spezies mit unterschiedlichen demografischen Vorgeschichten untersucht. Ich beschäftigte mich mit folgenden Fragestellungen: i) wie evolvieren komplexe Merkmale in selbstenden Populationen, wenn genetischer Drift maximal und Rekombination stark limitiert ist? ii) wie können solche Populationen erhalten bleiben, wenn sie stark gefährdet sind? Um die erste Frage zu beantworten habe ich natürliche Variation von Stomata-Merkmalen und Wassernutzungseffizienz in 330 europäischen Linien der weit-verbreiteten Spezies Arabidopsis thaliana untersucht. Eine genetische Assoziationsstudie zeigte, dass natürliche Variation von Stomatadichte, Stomatagröße und Wassernutzungseffizienz eine komplexe und größtenteils polygene genetische Grundlage hat, mit Ausnahme einiger Loci mit relativ großem Effekt und niedriger Frequenz. Außerdem fand ich eine signifikante Korrelation zwischen Stomatagröße und Wassernutzungseffizienz, die eine genetische Grundlage hat. Alle Merkmale waren signifikant mit klimatischen Variablen korreliert und übermäßig zwischen den Populationen differenziert, was eine Rolle dieser Merkmale in der Anpassung an lokale Bedingungen suggeriert. Um die zweite Frage zu beantworten, habe ich die Verteilung der genetischen Diversität von Arabis nemorensis, einer stark gefährdeten Art der Stromtalwiesen, untersucht. A. nemorensis ist eine Zielart in einem Projekt zur ökologischen Restauration am Oberrhein. Um zu beurteilen ob genetische Diversität im Restaurationsprozess erhalten bleibt, habe ich Individuen aus vier ursprünglichen und sechs restaurierten Populationen genotypisiert und verglichen. Meine genetischen Untersuchungen haben gezeigt, dass A. nemorensis zusammen mit einer morphologisch ähnlichen aber ökologisch verschiedenen Schwesterart, A. sagittata, vorkommt und dass die Arten natürlich hybridisieren. In beiden Arten gab es keinen Unterschied bezüglich der genetischen Diversität zwischen ursprünglichen und restaurierten Populationen. Bei A. sagittata hat die Restauration zu Durchmischung von zuvor isolierten Genotypen geführt, was suggeriert, dass Restauration das Potential zur Anpassung von Populationen, in Abhängigkeit der Ausgangsbedingungen in den Spenderpopulationen, erhöhen kann. Populationsgenetische Analysen von 15 zusätzlichen ursprünglichen Populationen in Deutschland und Österreich haben gezeigt, dass A. nemorensis in botanischen Untersuchungen häufig verwechselt wird, was bedeutet, dass die Größe der Gesamtpopulation möglichweise überschätzt wird. In drei Populationen kam A. nemorensis gemeinsam mit Arabis hirsuta vor. Jedoch ist die Rheinpopulation die einzige Kontaktzone zwischen A. nemorensis und A. sagittata, die ich finden konnte. Die intraspezifische Diversität in A. nemorensis und A. sagittata war niedrig, vermutlich aufgrund der Zerstörung ihres Lebensraums. Deshalb könnte interspezifischer Genfluss durch Hybridisierung eine wichtige Quelle für neue genetische Variation sein, die zum Überleben beider Arten beitragen könnte. Genomische Abstammungsmuster in Hybriden suggeriert, dass Hybriden mit beiden Eltern rückkreuzen, aber vorzugsweise mit A. sagittata. Um den interspezifischen Genfluss zu charakterisieren, habe ich vollständige Genomsequenzen von 35 Individuen aus sympatrischen und allopatrischen Populationen beider Spezies und einer Außenseiterspezies analysiert. Sowohl in sympatrischen als auch allopatrischen Populationen habe ich Signaturen von erheblichem interspezifischem Genfluss gefunden, welcher stärker von A. nemorensis zu A. sagittata als andersrum und am stärksten in der sympatrischen A. sagittata Population war. Haplotypnetzwerkanalysen haben gezeigt, dass Genfluss in der sympatrischen Population sowohl vor kurzem als auch anzestral stattgefunden hat. Um das Anpassungspotential von interspezifischem Genfluss zu einzuschätzen, habe ich die phänotypische Divergenz der Spezies untersucht. Ich fand signifikante Unterschiede in mehreren potenziell adaptiven Phänotypen: Phänologie, Morphologie, Abwehr und Überflutungstoleranz, was das Anpassungspotential des interspezifischen Genflusses hervorhebt. Zusätzliche Studien sind nötig um zu testen, ob der Genfluss tatsächlich adaptiv ist. German
Creators:	Creators Email ORCID ORCID Put Code Dittberner, Hannes hdittberner@gmail.com UNSPECIFIED UNSPECIFIED
URN:	urn:nbn:de:hbz:38-102003
Date:	2019
Language:	English
Faculty:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences > Department of Biology > Botanical Institute
Subjects:	Natural sciences and mathematics Life sciences
Uncontrolled Keywords:	Keywords Language population genetics English restoration English hybridization English genome assembly English conservation English local adaptation English stomata English
Date of oral exam:	15 July 2019
Referee:	Name Academic Title de Meaux, Juliette Prof. Dr. Wiehe, Thomas Prof. Dr. Lenhard, Michael Prof. Dr.
Refereed:	Yes
URI:	http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/10200