Neurogenesis in the millipede Glomeris marginata (Myriapoda: Diplopoda)

Dove, Hilary Livia (2003). Neurogenesis in the millipede Glomeris marginata (Myriapoda: Diplopoda). PhD thesis, Universität zu Köln. Open Access

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Abstract

The development of the nervous system, termed neurogenesis, has been studied in detail on a morphological level in insects, crustaceans and recently also in chelicerates, however, comparable data is missing from myriapods. In addition, nothing is known about the molecules involved in neurogenesis in this group. One reason for this lack of information is that there is no established model system for the study of myriapod development. Thus, before investigating myriapod neurogenesis, I had to decide on a model organism and to establish numerous basic protocols for the intended studies. I chose the millipede Glomeris marginata because adults and eggs are locally available and the embryonic development of this species has been described in detail. After this, I analysed the morphology of the ventral neuroectoderm of G. marginata embryos stained with various markers on whole mounts and serial sections. I found that groups of neural precursors invaginate from the apical surface of the ventral neuroectoderm in a stereotypic pattern, which is comparable to what I observed in a distantly related diplopod, Archispirostreptus sp. Neural precursors arise sequentially in four waves, however, ultimately, all cells of the neurogenic region enter the neural pathway. Thus the mode of neurogenesis found in millipedes is similar to what has been reported for spiders. The major difference is that in G. marginata, cell divisions are associated with the invaginating cell groups, implying that stem cells are present in the ventral neuroectoderm. The molecular part of my research involved the isolation and the analysis of G. marginata homologues of genes that are necessary for neurogenesis in other arthropods. Genes isolated included proneural genes involved in early neurogenesis, neurogenic genes, dorso-ventral patterning genes and markers of later cell fate specification. The expression patterns of these genes was compared to that of homologues in other arthropod species, and, if available, to data from the spider Cupiennius salei. I found that genes are expressed in the expected domains, implying that there is a conserved genetic network controlling the development of the nervous system in arthropods.

Item Type:

Thesis (PhD thesis)

Translated title:

Title	Language
Neurogenese des Tausendfüßlers Glomeris marginata (Myriapoda: Diplopoda)	German

Translated abstract:

Abstract

Language

Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die frühen Abläufe der Neurogenese an einem Vertreter der Myriapoden auf morphologischer und molekularer Ebene zu untersuchen. Unter den Myriapoden existiert noch kein gut etablierter Modellorganismus. Daher musste noch vor Beginn der eigentlichen Untersuchungen eine geeignete Art augewählt werden und Basisprotokolle für die verschiedenen histologischen und molekularen Studien etabliert werden. Als geeigneter Repräsentant der Myriapoden fiel die Wahl auf den Tausendfüssler Glomeris marginata, unter anderem weil adulte Tiere in der näheren Umgebung gesammelt werden konnten. Einen weiteren Vorzug bot die Tatsache, dass zu dieser Art bereits eine umfangreiche Beschreibung der allgemeinen Entwicklungsabläufe vorlag. Begonnen wurde mit den Untersuchungen zur Morphologie des ventralen Neuroektoderms bei G. marginata. Embryonen unterschiedlicher Stadien wurden mit Hilfe verschiedener Marker und histologischer Methoden gefärbt und entsprechend ausgewertet. Hierbei konnte ich feststellen, dass - ähnlich wie im Neuroektoderm der Spinne - Gruppen neuraler Vorläuferzellen von der apikalen Oberfläche des ventralen Neuroektoderms invaginieren. Solche Zellgruppen entstehen in vier zeitlich aufeinander folgenden Wellen an stereotypen Positionen innerhalb des jeweiligen Segmentes. Offenbar nimmt die gesamte neurogene Region ein neurales Schicksal an, im Gegensatz zu Beobachtungen bei Insekten, wo letztendlich nur ausgewählte Zellen des Neuroektoderms den neuralen Entwicklungsweg einschlagen. Im Unterschied zu der Spinne sind bei G. marginata mitotisch aktive Zellen mit invaginierenden Zellgruppen assoziert, was die Frage aufwirft, ob in Myriapoden neurale Stammzellen existieren. Der molekulare Ansatz meiner Studie befasste sich damit, aus G. marginata Homologe von Genen zu isolieren, die bei anderen Arthropoden eine Rolle in der Neurogenese spielen. Diese Gene liessen sich in vier Gruppen gliedern: proneurale Gene, die in der frühen Neurogenese eine Rolle spielen, neurogene Gene, Gene für die dorso-ventrale Musterbildung und spätere Marker der Zellschicksalspezifizierung. Die Expressionsmuster dieser Gene wurden mit denen von Homologen anderer Arthropoden verglichen. Dieser Vergleich deutet an, dass es ein konserviertes genetisches Netzwerk für die Entwicklung des Nervensystems in Arthropoda gibt.

German

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