Untersuchungen zur molekularen Grundlage der Segmentbildun im Saftkugler Glomeris marginata (Myriapoda: Diplopoda)

Janßen, Ralf (2005). Untersuchungen zur molekularen Grundlage der Segmentbildun im Saftkugler Glomeris marginata (Myriapoda: Diplopoda). PhD thesis, Universität zu Köln. Open Access

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Abstract

Die Evolution der Metazoa und die Mechanismen, die für die Entwicklung von der befruchteten Eizelle bis zum fertigen Lebewesen verantwortlich sind, stellen zwei wichtige Fragen/Fachrichtungen der Biologie dar. Einen Beitrag zur Beantwortung dieser Fragen zu leisten ist das Ziel der hier vorliegenden Dissertation. Untersuchungen zur Segmentierung verschiedener Metazoen können dazu herangezogen werden, zu klären, ob diese Segmentierung ursprünglich für höhere Metazoen (Bilaterier) ist, und in unsegmentierten Phyla verloren gegangen ist, oder ob sie unabhängig voneinander als evolutive Neuerung in den verschiedenen segmentierten Gruppen (Arthropoda, Annelida, Vertebrata) entstanden ist. Letztendlich geht es in diesem Zusammenhang darum, herauszufinden, welche genetischen Faktoren (Gene) an der Segmentierung in den oben genannten verschiedenen Phyla beteiligt sind, und ob deren Funktionsweise bzw. Interaktion für die Homologie der Segmente spricht. Letzteres würde dann als Synapomorphie für einen gemeinsamen Ursprung der Segmentierung sprechen. Für den Vergleich der Segmentierung in Vertebraten, Anneliden und Arthropoden ist es unerlässlich, zunächst für die einzelnen Phyla zu verstehen, wie die Segmente auf molekularer Ebene entstehen, und wie der ursprüngliche Segmentierungs-Typ in allen drei Gruppen ausgesehen haben muss. Da dies für die Arthropden noch immer nicht klar ist, und weil Daten zur Segmentbildung der Myriapoda rar sind, sind die aus der Taufliege Drosophila relevanten Segmentierungsgene aus dem Diplopoden Glomeris marginata im Rahmen dieser Arbeit isoliert und deren Expression untersucht worden. Anschließend sind die erlangten Erkenntnisse aus Glomeris mit den Daten aus anderen Arthropoden verglichen worden. Es zeigte sich, dass die Ebenen der Segmentpolaritäts- und Hox-Gene in allen Arthropoden hochkonserviert ist, wobei für Glomeris gezeigt werden konnte, dass die Bildung der Segmentgrenzen in ventralen und dorsalen Segmenten unterschiedlich reguliert ist. Bezüglich eines Paarregel-Mechanismusses, wie er aus Drosophila und anderen höheren Insekten bekannt ist, kann auf Grund der Daten aus Glomeris das Vorhandensein eines Paarregel-Systems oder eines doppelsegmentalen Systems nicht ausgeschlossen werden. Inwiefern die Lückengene in die Segmentierung von Glomeris involviert sind, bleibt weitgehend unklar, obwohl deren Expression z.T. auf eine ähnliche Funktion wie in Drosophila hindeuten. Allgemein lässt sich vermuten, dass der anteriore und der posteriore Teil des Embryos, die beide einen anderen entwicklungsbiologischen Ursprung haben, z.T. durch andere Faktoren bzw. deren Interaktionen segmentiert wird. Abschließend konnte gezeigt werden, dass die Gene Notch und Delta in die Segmentierung involviert sein könnten. Dies unterstützt die kürzlich durch Daten aus der Spinne Cupiennius gewonnene Hypothese, dass Notch und Delta ursprüngliche Faktoren der Arthropoden-Segmentierung darstellen könnten.

Item Type:

Thesis (PhD thesis)

Translated title:

Title	Language
Examination of the molecular base of segmentation in the pill millipede Glomeris marginata (Myriapoda: Diplopoda)	English

Translated abstract:

Abstract

Language

The evolution of the metazoans and the mechanisms, that underlie the developmental processes to transform a zygote to an adult individual are two main questions modern biologists are still confronted with. To contribute to an an answer to these questions is the aim of the here present thesis. Studies with regard to the process of segmentation in different metazoans can be used to clarify whether segmentation is ancestral for higher metazoans (bilateria) and is lost secondarily in unsegmented phyla, or segmentation an annelids, arthropods and vertebrates has been developed several times from unsegmented precursors. Finally in this context it is necessary to find out which genetic factors (genes) are involved in segmentation of the above mentioned phyla, and establish whether their function and interaction could point to the homology of segmentation. If this would be the case this would be a synapomorphy for a common origin of segmentation. For a proper comparison of the different modes of segmentation in vertebrates, annelids and arthropods it is necessary to understand the molecular level of segment formation and to determine the ancestral type of segmentation for each phylum. Because this is still unclear in the case of arthropods and because segmentation data from myriapods are scarce, homologs of the known relevant Drosophila segmentation genes have been isolated from the diplopod Glomeris marginata and their expression has been studied. The obtained data from Glomeris have been compared to the known data from other arthropods. One result was, that segmentation on the level of segment polarity- and Hox-genes seems to be highly conserved among all arthropods, although in the case of Glomeris it could be shown, that the formation of segmental borders in ventral and dorsal segments is most probably differently regulated. With regard to a pair-rule mechanism, as known from Drosophila and other higher insects, the Glomeris data can not exclude the existence of a pair-rule system or a double-segmental system. To what extend the gap genes are involved in Glomeris segmentation remains unresolved, although their expression patterns partially point to a similar function as in Drosophila. In summary, one can speculate, that the anterior and the posterior part of the embryo, which have a different developmental origin, are partially segmented by different factors or different regulation of the involved factors. Finally it could be shown, that the genes Notch and Delta appear to be involved in Glomeris segmentation. This supports the recently established hypothesis, based on data from the spider Cupiennius salei, that Notch and Delta could be ancestral factors involved in arthropod segmentation.

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