Sperm and Cilia Dynamics - Kölner UniversitätsPublikationsServer

Elgeti, Jens (2006). Sperm and Cilia Dynamics. PhD thesis, Universität zu Köln. Open Access

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Abstract

Spermien schwimmen durch Flüssigkeiten mithilfe einer aktiven schlangenförmigen Bewegung ihres Schwanzes, dem Flagellum. Experimentell hat sich herausgestellt, dass sich Spermien stets an Oberflächen ansammeln. An der Oberfläche schwimmen sie dann in einer kreisförmiger Bewegung, deren Ausrichtung von der Spezies abhängt. Zilien sind haarähnliche Zellfortsätze, die mit einer peitschenförmigen Bewegung Flüssigkeit, oder die Zelle, bewegen. Zilien finden sich in den verschiedensten Organismen. Zum Beispiel benutzt das Pantoffeltierchen Zilien zur Fortbewegung, während in der menschlichen Lunge Zilien Schleim und Fremdkörper heraus transportieren. Das spannendste Phänomen, welches man bei Zilien beobachten kann, ist wohl die "Metachronal Wave". Wenn viele Zilien gemeinsam schlagen, bildet sich spontan ein Wellenmuster aus, ganz ähnlich dem eines Weizenfeldes im Wind. Zilien und Flagellen haben eine gemeinsame Struktur, das Axonem. Wir simulieren ein Modellaxonem aus drei semiflexiblen Polymerstäben die zu einer kranähnlichen Struktur zusammengefasst sind. Mithilfe einer mesoskopischen Simulationsmethode, genannt Multi-Particle Collision Dynamics (MPCD), werden hydrodynamische Wechselwirkungen berücksichtigt. Im Zuge dieser Arbeit wird MPCD zum ersten Mal erfolgreich auf aktive biologische Systeme angewandt. In Simulationen von Spermien wird die Axonemstruktur chiral um einen Kopf ergänzt. Es zeigt sich, dass die Schwimmtrajektorie des Spermiums stark vom Grad der Chiralität abhängt. In freier Flüssigkeit finden wir einen dynamischen Übergang der Trajektorie zwischen einer ausgeprägten Helix und einer fast geradlinigen Bewegung. In der Nähe einer Wand können wir sowohl die Adhäsion an der Grenzfläche, als auch die orientierte kreisförmige Bewegung reproduzieren. Die Ursache für die Adhäsion an der Wand findet sich interessanterweise in der Abstossung des Flagellums von der Wand. Kreisförmige Bewegung und Richtung werden hingegen von der Chiralität des Spermiums bestimmt. Zur Untersuchung der Ziliendynamik wird ein Gitter von typischerweise 20 mal 20 Zilien betrachtet, in dem Axonemstrukturen senkrecht auf einer Wand verankert werden. Das Schlagmuster der Zilien wird der biologischen Situation nachempfunden. Dabei ist entscheidend, dass das Schlagmuster duch äussere Einflüsse modifiziert werden kann, so dass die Entstehung einer Metachronal Wave durch Synchronisation verschiedener Zilien ermöglicht wird. Zum ersten Mal sind wir in der Lage, die Metachronal Wave auf einer ausgedehnten Fläche unabhängig schlagender Zilien in Simulationen zu beobachten. Es zeigt sich, dass die Metachronal Wave gravierende Auswirkungen auf Transportgeschwindigkeit und Effizienz hat. Die durchschnittliche Geschwindigkeit der Flüssigkeit steigt durch die Metachronal Wave um bis zu einem Faktor 3.2 im Vergleich zu einem gleichartigen, synchron schlagenden System. Da gleichzeitig die Leistungsaufnahme sinkt, steigt zudem die Effizienz um bis zu einer Grössenordnung. Weiterhin charakterisieren wir Transport und Welleneigenschaften als Funktionen der Schlagrichtung, dem Zilienabstand und der Viskosität der Flüssigkeit. Wir sind überzeugt, dass sowohl die Effizienz als auch im besonderen die Transportgeschwindigkeit entscheidend sind für die Fitness der Zelle. Die Metachronal wave ist daher von grosser funktionaler Bedeutung für Zellen mit Zilien.

Item Type:

Thesis (PhD thesis)

Translated title:

Title	Language
Dynamik von Spermien und Zilien	German

Translated abstract:

Abstract

Language

Sperm cells are propelled in a fluid by an active, snake-like motion of their tail, the flagellum. It is known for some time that sperm cells accumulate at the walls of a container, swimming mostly in clockwise circles. Cilia are hairlike extensions of some cells that propel fluid over its surface by performing a whip-like motion. Cilia appear in many places in nature, e.g. to remove mucus out from the human respiratory system, or on the surface of swimming Paramecium. One of the puzzling phenomena observed in large arrays of cilia, is the metachronal wave; neighboring cilia beat with a certain phase difference that leads to wave-like patterns, similar to those observed when the wind blows over a wheat field. Both structures, the flagellum and the cilium, have a very similar underlying structure, the axoneme. This similarity suggests a combined theoretical study. We constructed a model axoneme that is used for simulations of sperm and cilia. It is modeled as a semi-flexible polymer, on which an active bending can be imposed. Hydrodynamic interactions, which are responsible for the directed motion of the cell and the metachronal wave of cilia, are taken into account by a particle-based, mesoscopic simulation technique (multi-particle collision dynamics). In sperm simulations, the axoneme is subjected to a sinusoidal bending force. The sperm head is modeled as a sphere, chirally displaced from the beat plane of the tail. Arrays of cilia are modeled by attaching several axoneme models to a wall. The activity is imposed by a geometry-dependent bending force. We demonstrate that the highly simplified sperm model captures the main features of cell motion described above. We unveil how hydrodynamic interactions lead to adhesion to a wall, and we are able to explain this apparent attraction by a combination of thrust and hydrodynamic repulsion of the tail. Furthermore, we find that the chirality is the cause of the directed circular motion. Tuning this chirality, we find two regimes of motion. In one regime sperm swim in tight circles very close to the wall. Without rotation around the longitudinal axis of the sperm cell, the beating plane stays perpendicular to the wall. In the other regime, the sperm follows large circles and rotates around its own longitudinal axis. In this case the beating plane is on average parallel to the wall. We explain the transition between these two regimes of motion by a dynamic change of the shape of the flagellum. For cilia, we present, for the first time, a two-dimensional array of autonomously beating cilia, solely coupled by hydrodynamic interactions, that develop a metachronal wave. We show that the metachronal wave enhances velocity and efficiency of solute transport compared to synchronously beating cilia. The transport velocity increases up to a factor of 3.2, when the cilia are packed more densely, while transport efficiency increases almost an order of magnitude. Furthermore, we characterize transport and wave properties as functions of the viscosity, effective stroke direction and cilia spacing. For example, we show that the main correlation direction roughly coincides with the effective stroke direction, and that the beat frequency decreases through metachronal coordination while the energy consumption per beat is largely independent of cilia spacing, effective stroke direction, and metachronal coordination. We believe, that for the fitness of the cell, both the efficiency and especially the transport velocity are essential. The metachronal wave pattern is thus of great functional significance for ciliated cells.

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