Universität zu Köln

Nitsche, Frank (2007). Untersuchungen zur Biodiversität, biogeographischen Verbreitung und Phylogenie von Choanoflagellaten - unter besonderer Berücksichtigung der polaren Regionen. PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

Seit über 200 Jahren ist die Morphologie das ausschlaggebende Kriterium für die Bestimmung von Protisten. Aber besonders innerhalb der Gruppe der HNF stößt eine rein morphologisch basierte Taxonomie mangels erkennbarer Merkmale an ihre Grenzen. Der hohe Anteil an morphologisch nicht identifizierbaren oder kryptischen Arten, legt die Vermutung nahe, dass hinter der Fassade dieser `Morpho-Arten´ eine gewaltige Menge an kryptischen Arten verborgen ist (Cairns 1993). Aktuelle molekular biologische Untersuchungen haben gezeigt, dass sowohl durch allopatrische als auch sympatrische Artbildung eine hohe Anzahl an kryptischen Arten entstanden ist. In der Diskussion um die biogeographische Verbreitung von Protisten stellt das Artkonzept einen wichtigen Aspekt dar. Anhand der Untersuchung der biogeographischen Verbreitung acanthoecider Choanoflagellaten konnte demonstriert werden, dass die Hypothese �everything is everywhere � the environment selects� (Finlay 2004) nur zum Teil auf die untersuchte Gruppe zutrifft. Von 103 Morpho-Arten zeigte ein Drittel eine begrenzte biogeographische Verbreitung wobei besonders die polaren Regionen hervorstachen. Trotz der vergleichbaren ökologischen Bedingungen zeigten die nördliche und die südliche polare Provinzen jeweils eine sehr charakteristische Artzusammensetztung. Die morphologischen und molekular biologischen Untersuchungen an zwei bipolaren Kaltwasserarten, Acanthocorbis nana und A. unguiculata, zeigten deutlich, dass selbst innerhalb einer Gruppe mit wohl definierten morphologischen Charakteristika, eine Anzahl an kryptischen Arten verborgen ist. Die Untersuchung der SSU rRNA von 74 Klonen enthüllte drei Genotypen innerhalb der Morphoart A. nana und weitere zwei Genotypen in A. unguiculata. Dabei zeigte sich bei A. nana nicht nur ein Hinweis auf eine allopatrische Artbildung zwischen den Polen sondern auch eine Sympatrie innerhalb der nördlichen Hemisphäre. Innerhalb der Morphoart A. unguiculata zeigten sich ebenfalls unterschiedliche Genotypen, räumlich und zeitlich im Miozän durch die Tropen getrennt. Untersuchungen der SSU rRNA einer kosmopolitischen Art aus beiden polaren Regionen, Diaphanoeca grandis, zeigten geringe bis keine Unterschiede im Genotypus und weisen auf einen kontinuierlichen Genfluß zwischen den Populationen hin. Die Funde von drei neuen Choanoflagellatenarten zeigen, dass die Artenzahl der Protisten möglicherweise unterschätz wird. Diplotheca elongata, eine große und morphologisch signifikante Art aus der Flussmündung des Danshui in Nordtaiwan erfüllt die Bedingungen für die Bezeichnung Flaggschiff-Art im Sinne von Foissner (1999). Diese neue Art wurde bis jetzt nur in dieser speziellen Region gefunden, nicht aber in anderen Flussmündungen in Taiwan. Das legt den Schluss nahe, dass diese Art möglicherweise endemisch ist. Mit der Beschreibung zweier weiterer neuer Arten wurden zum ersten Mal Choanoflagellaten aus der Tiefsee unterhalb von 2.500m nachgewiesen. Lagenoeca antarctica aus dem Abyssal des Weddell Meers und Salpingoeca abyssalis aus dem abyssalen Cap Becken. Die Tatsache, dass die Tiefsee den größten Teil der Erdoberfläche bedeckt, lässt darauf schließen, dass eine hohe Anzahl an HNF und damit auch Choanoflagellaten in der Tiefe verborgen sind. Zur Untersuchung der Phylogenie innerhalb der Choanoflagellaten und ihrer phylogenetischen Position in der Gruppe der Opisthokonta wurden Sequenzen der SSU und LSU rRNA aller untersuchten Arten herangezogen. Die bootstrap Analyse zeigte, dass die codonosigiden und salpingoeciden Choanoflagellaten polyphyletisch sind. Innerhalb des Clusters der acanthoeciden Choanoflagellaten gibt es eine Trennung in zwei Gruppen, die morphologisch durch die Lorica-Bildung während der Zellteilung widergespiegelt wird. Die phylogenetische Untersuchung der Position der Choanozoa innerhalb der Opisthokonta deutet darauf hin, dass die Choanozoa zusammen mit den Pilzen einer Schwestergruppe zu den Metazoa bilden. Weiters unterstützt sie die Hypothese, dass sie Metazoa monophyletisch sind. Diese Untersuchung zeigt, dass selbst in einer morphologisch gut definierten Gruppe wie den acanthoeciden Choanoflagellaten eine vermutlich hohe Anzahl an kryptischen, zum Teil biogeographisch getrennter Arten, verborgen ist und damit auch die Hypothese der weltweiten Verbreitung von Protisten allgemein in Frage zu stellen ist. Dies bestätigt, dass die Diversität der Protisten durch ein rein morphologisches Artkonzept stark unterschätzt wird. Die hohen intraspezifischen genetischen Unterschiede sollten nicht nur als ein Ergebnis neutraler Mutation, wie von Fenchel und Finlay (2004) interpretiert werden. Vielmehr zeigt sich, dass eine rein morphologisch basierte Systematik angesichts der Ergebnisse aus molekular biologischen und ökologischen Studien keinen Bestand haben kann.

Item Type:	Thesis (PhD thesis)
Translated title:	Title Language Studies on the biodiversity, biogeographic distribution and phylogeny of choanoflagellates - with special interest in the polar regions English
Translated abstract:	Abstract Language For more than two centuries, morphology has been the standard of identification and taxonomy, but especially within heterotrophic nanoflagellates (HNF) the identification based on morphology meets its limits due to the lack of distinguishable features. As a high number of cryptic species seems to be present within many morphospecies, one may assume that morphologically defined species of protists are just a facade behind which lurk a high number of cryptic species (Cairns 1993). Current studies, implementing molecular biology, showed that there is a speciation going on, either allopatric or sympatric, resulting in a high number of these cryptic species. In the discussion on the global distribution of protists, the species concept is an important issue. The study on the biogeographic distribution of acanthoecid choanoflagellate morphospecies showed that the hypothesis �everything is everywhere � the environment selects�� (Finlay 2004) was only limited applicable on acanthoecids. Out of 103 well defined morphospecies one third did indicate a limited biogeographic distribution. The polar regions with their comparable ecological conditions did show a very distinct species composition, separating the Arctic from the Antarctic. The morphological and molecular biological comparison of the bipolar coldwater species Acanthocorbis nana and A. unguiculata revealed that even within these well defined morphospecies a number of cryptic species is hidden. In our examination of the SSU rRNA of seventy-four clonal sequences we found three genotypes within A. nana, not only suggesting an allopatric speciation between the polar regions but also a sympatry within the northern hemisphere. Another two genotypes were found in the morphospecies A. unguiculata varying between the northern and southern hemisphere. These results indicated that once contiguous populations were separated by the formation of the coldwater provinces in Miocene. The gene transfer seemed to be limited by the tropics. On the other hand our examination of a cosmopolitan species, Diaphanoeca grandis, did show, that there is little to no variance in the SSU rRNA, making it likely, that there is a gene transfer between the bipolar populations. In addition, the finding of the three new species in a well defined group as choanoflagellates demonstrated that the number of protistan species may be underestimates. A large and morphologically distinct species like Diplotheca elongata, bearing the characteristics of a �flagship species� in the sense of Foissner (1999) was found in the estuary of river Danshui in northern Taiwan. This species seemed to be limited to this particular region, suggesting that it has a restricted biogeographical distribution. The other two new choanoflagellate species, Lagenoeca antarctica from the Weddell Sea and Salpingoeca abyssalis from the Cape Abyssal Plain were the first records of choanoflagellates from deep sea regions deeper than 2.500m. Deep-sea floor represents the largest part of the earth´s surface, making it likely that there is a high number of undescribed heterotrophic nanoflagellate species as choanoflagellates hidden in the abyssal. The phylogenetic bootstrap analysis of the SSU and LSU rRNA from all studied choanoflagellates showed, that the salpingoecid and codonosigid choanoflagellates are polyphyletic. Within the family of acanthoecids there were found two branches supported by high bootstrap values. The clusters were containing species, varying in their formation of the lorica during cell division (pers. comm. by Leadbeater). Additionally, the analysis positioned the two species of the genus Diplotheca, morphologically assigned to the family of acanthoecids, significantly outside that cluster. This may indicate that the distinct lorica structure of this genus is a parallel evolution to the other lorica bearing choanoflagellates. These results showed that the taxonomy of choanoflagellates is in need of a fundamental. The phylogenetic study of the position of Choanozoa within the Opisthokonta indicated that Fungi and Choanozoa form a sister group to the Metazoa, and supported the hypothesis of a monophyletic origin of metazoans. The findings demonstrate that even morphologically distinguishable morpho- species like acanthoecid Choanoflagellates shelter a number of cryptic species, and thus the worldwide distribution of protists should be re-questioned. This indicates that protist diversity must be considered as grossly underestimated by morphology. The high intraspecific genetic divergence should not only be regarded as the result of neutral mutation as suggested by some authors (Fenchel & Finlay 2004). The systematic based on mere morphology is crumbling when molecular biological and ecological differences among nominal species are examined. English
Creators:	Creators Email ORCID ORCID Put Code Nitsche, Frank nitsche_frank@hotmail.com UNSPECIFIED UNSPECIFIED
URN:	urn:nbn:de:hbz:38-20829
Date:	2007
Language:	German
Faculty:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences > Department of Biology > Zoologisches Institut
Subjects:	Life sciences
Uncontrolled Keywords:	Keywords Language Choanoflagellaten, bipolarer Vergleich, kryptische Arten, Acanthoecidae German choanoflagellates, bipolar comparison, cryptic species, acanthoecidae English
Date of oral exam:	21 June 2007
Referee:	Name Academic Title Arndt, Hartmut Prof. Dr.
Refereed:	Yes
URI:	http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/2082