Universität zu Köln

Borgmann, Anke (2006). Intersegmental influences contributing to coordination in a walking insect. PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

Locomotion depends on correct interaction of the nervous system, muscles and environment. A key element in this process is the coordinated interplay of multiple body parts to achieve a stable and adapted behavior. Different aspects of intersegmental coordination in the stick insect have been investigated in this thesis: the activation of the walking system, intersegmental information transfer in the connectives and the in uence of load signals. I used a reduced preparation with only single intact front, middle or hind legs. The intact leg(s) performed stepping movements on a passive treadmill, hence providing, both sensory feedback and central input from its active pattern generating networks to the other hemiganglia. The activity of protractor and retractor motoneurons (MNs) was simultaneously recorded extracellularly in the other segments. The preparation allows investigating intersegmental influence of stepping single leg(s) on motoneural activity in the other deafferented hemisegments. The experiments revealed that the stick insect walking system is constructed in a modular fashion. Stepping of a single leg does not imply that the animal is in a locomotor state. In the two leg preparation with two intact legs that stepped on two separate treadmills, stepping of one leg did not imply stepping of the second leg. The legs stepped independent of each other concerning coordination and frequency. In the single leg preparation stepping of a single leg did not activate pattern generating networks in all other hemiganglia. The different hemiganglia were obviously activated independently. Only forward stepping of the front leg and, to a lesser extend, backward stepping of the hind leg, elicited alternating activity in mesothoracic protractor and retractor MNs. Motoneural activity in the other hemisegments increased and was slightly modulated during stepping sequences. Activation of the metathoracic ganglion required both ipsilateral front and middle legs stepping. Furthermore, the stick insect walking system is constructed asymmetrically on the neural level concerning the contribution and importance of the different legs for intersegmental coordination. The influence of middle leg stepping was qualitatively different to the influence of front leg stepping. In the single leg preparation front leg stepping induced alternating activity in ipsilateral mesothoracic protractor and retractor MNs that was most probably shaped by pattern generating networks. Middle leg stepping did not induce alternating activity in MNs of its ipsilateral neighboring segments. In a two leg preparation with front and ipsilateral middle leg stepping the middle leg appears to have no influence on the timing of metathoracic motoneural activity whereas front leg stepping was able to entrain metathoracic MN activity. The processing of intersegmental signals from other stepping legs appears to depend on the state of the receiving ganglion. Signals from the stepping front leg most probably reach the metathoracic ganglion as connective recordings show. If the metathoracic ganglion is active in the sense that the central pattern generating networks are active the signals from a stepping leg are treated differently. If the metathoracic ganglion was not active a general increase in motoneural activity was observed during front leg stepping. In case of an active metathoracic ganglion protractor and retractor MN activity alternated and was influenced by front leg stepping. Sensory signals are particularly important for coordination of the legs in the stick insect. In experiments in which middle leg campaniform sensilla were stimulated during single front leg stepping sequences, mesothoracic levator and depressor motoneuron activity was coupled to the campaniform sensilla stimulation. Stimulation of middle campaniform sensilla pretends increased load on the leg and induced an increase in depressor and a decrease in levator motoneuron activity. In mesothoracic protractor and retractor motoneurons front leg stepping induced alternating activity. Depending on the phase of front leg step cycle middle leg campaniform sensilla stimulation increased retractor and decreased protractor motoneuron activity or the influence was reverse (around 180° of step cycle).

Item Type:	Thesis (PhD thesis)
Translated title:	Title Language Intersegmentale Einflüsse, die zur Koordination bei einem laufenden Insekt beitragen German
Translated abstract:	Abstract Language Fortbewegung ist abhängig von der Interaktion von Nervensystem, Muskeln und Umwelt. Eine Schlüsselrolle nimmt dabei das koordinierte Zusammenspiel aller an der Bewegung beteiligten Körperteile ein. In der vorliegenden Arbeit wurden verschiedene Aspekte intersegmentaler Koordination an der Stabheuschrecke untersucht: die Aktivierung des Laufsystems, der Informationstransfer in den Konnektiven, und der Einfluss von Belastungssignalen. Es wurde ein reduziertes Präparat mit einem oder zwei intakten Vorder-, Mittel oder Hinterbein(en) verwendet. Das intakte Bein bzw. die intakten Beine vollführten Schreitbewegungen auf einem passiven Laufband. Von diesen Beinen gehen somit sensorische Signale und der Einfluss aktiver Rhythmus generierender Netzwerke aus. Gleichzeitig wurde die Aktivität von Protraktor und Retraktor Motneurone (MNe) der anderen Hemiganglien extrazellulär abgeleitet. Diese Pr�aparation erlaubt es einzelne intersegmentale Einflüsse wie die Laufbewegung eines Beines auf die motoneuronale Aktivität anderer deafferentierter Hemiganglien zu untersuchen. Das Laufsystem der Stabheuschrecke ist auf neuronaler Ebene modular aufgebaut. Die Schreitbewegung eines einzelnen Beines ist nicht hinreichend um das gesamte Laufsystem zu aktivieren. In der Zweibein Präparation, bei der zwei Beine auf separaten Laufbändern laufen und daher mechanisch entkoppelt sind, machten beide Beine unabhängig voneinander Schreitbewegungen. Im Einbein Präparat aktivierte die Laufbewegung eines Beins nicht die Rhythmus generierenden Netzwerke in de anderen Hemiganglien. Die einzelnen Hemiganglien werden offensichtlich unabhängig voneinander aktiviert. Nur die vorwärts gerichtete Laufbewegung eines Vorderbeins und in geringerem Maße die r�ückw�ärts gerichtete Laufbewegung eines Hinterbeins lösten alternierende Aktivit�at in mesothorakalen Protraktor und Retraktor MNen aus, wohingegen in den anderen Hemiganglien ein Anstieg motoneuronaler Aktivität zu beobachten war. Um das Metathorakalganglion zu aktivieren müssen sowohl das ipsilaterale Mittel- als auch Vorderbein intakt sein. Desweiteren zeigte sich, dass das Laufsystem im Hinblick auf den Einfluss der einzelnen Beine auf neuronaler Ebene asymmetrisch strukturiert ist. Die Schreitbewegungen eines einzelnen Vorderbeins lösten in mesothorakalen Protraktor und Retraktor MNen alternierende Aktivit�at aus, die sehr wahrscheinlich auf die Aktivierung mesothorakaler Rhythmus generierender Netzwerke zurückzuf�ühren ist. Die Schreitbewegung des Mittelbeins l�öste in keinem benachbarten Hemiganglion alternierende Aktivität in MNen aus. In der Zweibein Präparation mit laufendem Vorder- und ipsilateralem Mittelbein war das laufende Vorderbein in der Lage die Aktivität metathorakaler Protraktor und Retraktor MNe anzukoppeln, unabhängig davon, ob das Mittelbein Schreitbewegungen vollführte oder nicht. Wie intersegmentale Signale von anderen Beinen verarbeitet werden, scheint vom Status der Netzwerke des "empfangenden" Ganglions abzuhängen. Signale des laufenden Vorderbeins erreichen sehr wahrscheinlich das Metathorakalganglion, wie Konnektivableitungen zeigen. Abhängig vom Status des Ganglions werden die Signale des laufenden Vorderbeins unterschiedlich verarbeitet. Waren die Rhythmus generierenden Netzwerke des Metathorakalganglions inaktiv, so führte die Laufbewegung des Vorderbeins zu einem gemeinsamen Anstieg der Aktivität der Protraktor und Retraktor MNe. Waren sie aktiv, so alternierte die motoneuronale Aktivität und wurden von den Schritten des Vorderbeins beeinflusst. Sensorische Signale sind wichtig f�ur die Koordination der Beine. Stimulation der Campaniformen Sensillen des Mittelbeins während Schrittsequenzen des Vorderbeins führte zu einem Anstieg der Aktivität in mesothorakalen Depressor MNen und einem Abfall der Aktivität in mesothorakalen Levator MNen. In mesothorakalen Protraktor und Retraktor MNen führte die Stimulation der Campaniformen Sensillen abh�ängig von der Phase des Schrittzyklus zu einem Anstieg der Aktivität in den Retraktor MNen und einem Abfall der Aktivit�ät in den Protraktor MNen oder umgekehrt (ca. 180° des Schrittzyklus). German
Creators:	Creators Email ORCID ORCID Put Code Borgmann, Anke anke.borgmann@uni-koeln.de UNSPECIFIED UNSPECIFIED
URN:	urn:nbn:de:hbz:38-21183
Date:	2006
Language:	English
Faculty:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences > Department of Biology > Zoologisches Institut
Subjects:	Life sciences
Uncontrolled Keywords:	Keywords Language intersegmentale Koordination, Stabheuschrecke, Fortbewegung, CPG, Neurobiologie German intersegmental coordination, stick insect, locomotion, cpg, neurobiology English
Date of oral exam:	11 February 2007
Referee:	Name Academic Title Büschges, Ansgar Prof. Dr.
Refereed:	Yes
URI:	http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/2118