Universität zu Köln

Becks, Lutz (2006). Complex population dynamics in microbial systems. PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

The study of spatial and temporal population dynamics has a long history in ecology, going back to the beginning of the 1900´s. Both intrinsic and extrinsic mechanisms are involved in determining the temporal and spatial occurrences of populations and species. Different dynamic patterns result from the strength and the interplay of the two mechanisms. The fact that in-trinsic driven population dynamics are woven together with extrinsic, often stochastic dynamics makes analyses of intrinsic mechanisms difficult and led to a controversial discussion about the relevance in nature. However, there is a gap between results from mathematical modelling showing the occurrence and meaning of intrinsically driven dynamics, and empirical proves. Recently, laboratory experiments under clearly defined and controlled conditions were shown to be a suitable tool to study intrinsic, deterministic population dynam-ics. Deterministic chaos is one type of dynamic behaviour exhibited by a change in one or more intrinsic parameters beside extinction, damped oscil-lations, and stable limit cycle. Most discussed is the relevance of chaotic be-haviour in population dynamics, due to the fact that empirical evidence is lim-ited to a simple one-species system. Furthermore, chaotic fluctuations are thought to lead to extinction of a population, because chaotic dynamics can obtain very small population sizes, even more vulnerable when mixed together with stochastic events. The question, if chaos occurs in the real world and under which circumstances chaos may be found in nature, is still open. Clearly defined laboratory experiments were established to analyse intrinsically driven dynamics in a multi-species system. Different dynamic behaviours were found in chemostat experiments with a two-prey-one-predator system of a bacterivorous ciliate as the predator and two bacteria strains as the prey organisms. The different population dynamics - extinction, damped oscillations, stable limit cycles and chaos - were triggered by a change in the dilution rate of the chemostat system and verified by calculations of the corresponding Lyapunov exponents. Therewith, chaos was shown in an experimental three-species system for the first time. The different dynamics in the microbial food web revealed a surprisingly short transition (4-7 days) to a different dynamic behaviour when the dilution rate as the control parameter was changed. All dynamics persisted in experiments when different local populations with different dynamics (chemostats with different dilution rates) were coupled. Experiments showed that the dynamic behaviours of the coupled populations were only triggered by the demographic parameter � in this case the dilution rate - and reacted independent of the constant inflow of organisms from populations with different dynamics. Here, we were able to shed more light on the question about the relevance of chaos in the real world. In conclusion spatio-temporal chaos might be more common in nature than generally assumed. Microbial communities with fast reproduction rates might be favoured candidates to show chaos and other complex dynamics in nature. Intrinsically driven dynamics might be persistent when perturbated by a constant fluctuating inflow of organisms and might lead to the establishment of chaos in habitats with constant flows (e.g. aquatic organisms in rivers and oceanic currents, and water drainage to groundwater). The fast transition to a different dynamic behaviour after a change in a control parameter shows how distinct intrinsic driven processes might be. A reason why chaotic dynamics in nature are not observed might be due too the large sampling intervals in most field studies.

Item Type:	Thesis (PhD thesis)
Translated title:	Title Language Komplexe Populationsdynamiken in mikrobiellen Systemen German
Translated abstract:	Abstract Language Die Erforschung von zeitlichen und räumlichen Populationsdynamiken hat eine lange Geschichte und geht zurück auf das frühe 20. Jahrhundert. Sowohl intrinsische als auch extrinsische Mechanismen sind am zeitlichen und räumlichen Auftreten von Populationen und Arten beteiligt. Dabei können sich verschiedene dynamische Muster in Abhängigkeit von der Stärke und dem Wechselspiel der beiden Mechanismen ergeben. Deterministischem Chaos, das Aussterben einer oder mehrere Populationen, gedämpfte Oszillationen und stabile Grenzzyklen sind intrinsisch gesteuerte dynamischen Muster, die durch die Änderung intrinsischer Parameter � Kontrollparameter �auftreten können. Die Tatsache, dass intrinsisch gesteuerte Populationsdynamiken mit extrinsischen, oft zufälligen Dynamiken, interagieren, macht Analysen von intrinsischen Dynamiken schwierig, was zu einer andauernden Diskussion über die Bedeutung intrisich gesteuerter Dynamiken in der Natur geführt hat. Insbesondere die große Diskrepanz zwischen empirischen Nachweisen und Ergebnissen mathematischer Modelle belebt die Diskussion immer wieder. Theoretische Arbeiten zeigen deutlich die Bedeutung intrinsisch gesteuert Dynamiken während eindeutige empirische Nachweise selten sind. Die Frage nach der Bedeutung von Chaos für Populationen hat die größte Kontroverse hervorgerufen. Neben der Sensitivität gegenüber kleinsten Störungen und evolutionären Argumenten, ist vor allem der fehlende empirische Nachweis ein Argument, dass gegen das Auftreten von Chaos in natürlichen Gemeinschaften spricht. Denn bis jetzt war der Nachweis auf ein Ein-Arten System beschränkt. Somit ist die Frage, ob Chaos in der 'realen' Welt vorkommt und unter welchen Umständen Chaos beobachtet werden kann, bis heute offen. Um intrinsisch gesteuerte Dynamiken in einem Mehr-Arten System zu analysieren, wurden klar definierte Laborexperimente durchgeführt. Verschiedenen dynamischen Verhaltensweisen konnten in Chemostatexperimenten mit einem bakterivoren Cilliaten als Räuber und zwei Bakterienarten als Beuteorganismen aufgezeigt werden. Die verschiedenen Populationsdynamiken - Aussterben, gedämpfte Oszillationen, stabile Grenzzyklen und Chaos - konnten durch Änderungen der Verdünnungsrate (Kontrollparameter) eingestellt und mittels der Berechnung des korrespondierenden Lyapunov Exponenten verifiziert werden. Dies ist der erste experimentelle Nachweis für Chaos in einem Drei-Arten System. In weiteren Versuchen konnte gezeigt werden, dass das mikrobielle Nahrungsgewebe erstaunlich schnell zwischen den verschiedenen dynamischen Verhaltensweisen wechselt (4 - 7 Tage), wenn die Verdünnungsrate (Kontrollparameter) geändert wird. Die Dynamiken in den Experimenten waren weiterhin beständig gegenüber einem konstanten oder fluktuierenden Zulauf von Organismen aus vorgeschalteten Chemostaten. Das dynamische Verhalten der Populationen war allein von der etablierten Verdünnungsrate im Chemostaten abhängig. Die vorliegende Arbeit konnte mehr Aufschluss über die Bedeutung von Chaos und intrinsisch gesteuerten Dynamiken geben. Räumlich und zeitlich begrenztes Chaos ist wahrscheinlicher, als allgemein angenommen. Dafür spricht vor allem der hier erbrachte Nachweis von chaotischen Dynamiken in einem Mehrarten-System. Des Weiteren sind intrinsisch gesteuerte Dynamiken persisierend, auch wenn sie durch einen konstanten oder fluktuierenden Zulauf von Organismen gestört werden, woraus man schließen kann, das sich komplexe Dynamiken wie Chaos in konstanten Lebensräumen ausbilde kann (z. B. in Fliessgewässern, ozeanischen Strömungen oder Grundwasserabflüssen). Der schnelle Wechsel zwischen verschiedenen Dynamiken nach einem Wechsel des Kontrollparameters zeigt, wie stark intrinsische Kräfte auf ein System einwirken können. Mikrobielle Gemeinschaften mit ihren hohen Vermehrungsraten sind mögliche Kandidaten, die Chaos und andere intrinsisch gesteuerte, komplexe Dynamiken in der Natur zeigen können. Denn in mikrobiellen Gemeinschaften können sich komplexe Dynamiken � darunter eben auch chaotische Dynamiken � schneller etablieren, als dass sie von außen gestört werden. Zusätzlich können zu kleine Probenameintervalle dazu führen, dass Chaos, aber auch andere Dynamiken in der Natur übersehen werden. German
Creators:	Creators Email ORCID ORCID Put Code Becks, Lutz lb273@cornell.edu UNSPECIFIED UNSPECIFIED
URN:	urn:nbn:de:hbz:38-21506
Date:	2006
Language:	English
Faculty:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences > Department of Biology > Zoologisches Institut
Subjects:	Life sciences
Uncontrolled Keywords:	Keywords Language Chaos , Räuber , Beute , Chemostat , Population German chaos , predator , prey , chemostat , population English
Date of oral exam:	23 October 2006
Referee:	Name Academic Title Arndt, Hartmut Prof. Dr.
Refereed:	Yes
URI:	http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/2150