Flowering time control and perennialism in Arabis alpina, a perennial relative of Arabidopsis thaliana

Wang, Renhou (2007). Flowering time control and perennialism in Arabis alpina, a perennial relative of Arabidopsis thaliana. PhD thesis, Universität zu Köln. Open Access

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Abstract The life cycle of annual plants takes place within one year while perennials can live for many years and flower repeatedly. Juvenility and differential competence of meristems to flower are two prerequisites for a plant to be a perennial. To study the mechanisms underlying perenniality, we have developed Arabis alpina as a perennial model species. In Arabis alpina Pajares accession, vernalization treatment, a strong environmental floral inductive cue, can promote flowering in adult plants but not in juvenile plants. Furthermore, within a growing season, only some apical meristems flower while the rest remain vegetative. Homologs of several Arabidopsis flowering time genes, including FLC, TFL1, FT and SOC1 were cloned from Arabis alpina Pajares and named AaFLC, AaTFL1, AaFT and AaSOC1 respectively. High levels of sequence similarity between these Arabis alpina genes and their Arabidopsis counterparts, together with their functional conservation tested by expression in Arabidopsis suggest that AaFLC, AaTFL1, AaFT and AaSOC1 are orthologs of FLC, TFL1, FT and SOC1 respectively. During vernalization, AaFLC transcription was suppressed in both juvenile and adult Arabis alpina plants in similar patterns while AaSOC1 expression increased in both cases, suggesting the existence of a repressor that acts after AaSOC1 to prevent flowering of juvenile plants. AaTFL1 was expressed in inner cells of the whole main shoot apical meristem both before and during vernalization in juvenile plants. However, its expression in adult plants was restricted to much more localized regions during vernalization. Furthermore, an AaTFL1 genomic fragment not only complemented tfl1 mutant phenotypes, but also caused late flowering compared to wild-type plants. These results suggest that AaTFL1 is repressed by veranlization in adult plants and lack of AaTFL1 repression may play a role in juvenility in Arabis alpina. Diverse expression patterns of AaTFL1 in side branches undergoing different fates suggest that AaTFL1 may also be involved in the control of differential competence of these side branches to flower. The repression of AaFLC expression by vernalization treatment is not mitotically stable in all tissues since AaFLC expression increased after removal of the treatment in leaves and branches, which is in contras to the effect of vernalization on FLC in Arabidopsis. Correspondingly, AaSOC1 expression decreased after vernalization. These results III imply a mechanism for maintaining seasonality in a perennial species. Moreover, suppression of AaFLC expression by RNAi removed the obligate requirement for vernalization to flower. However, AaFLC transcription levels do not mediate the difference in vernalization requirement among the accessions we tested.

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Thesis (PhD thesis)

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Abstract

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Zusammenfassung Der Lebenszyklus einer einjährigen (�annual�) Pflanze vollzieht sich innerhalb eines Jahres, wohingegen mehrjähige Pflanzen (�perennials�) über längere Zeiträume existieren und sich durch wiederholte Blüten- und Samenbildung auszeichnen. Die so genannte Juvenilität und die Existenz von Meristemen mit unterschiedlicher Kompetenz zur Blütenbildung stellen zwei wesentliche Vorrausetzungen für die Entwicklung zur mehrjährigen Pflanze dar. Um die grundlegenden Mechanismen zu verstehen, die eine Pflanze zur Mehrjährigkeit befähigt, wurde die Pflanze Arabis alpina als Modelpflanze ausgewählt. Bei dem Ökotyp (Akzession) Arabis alpina Pajares kann die Blütenbildung durch eine längere Kälteperiode (= Vernalisierungsphase) bei adulten Pflanzen erheblich beschleunigt werden. Bei juvenilen Pflanzen hingegen führt eine Vernalisierung nicht zu einer Induktion der Blütenbildung. Außerdem entwickeln sich innerhalb einer Bühsaison immer nur einige Apikalmeristeme Blüten, wohingegen andere vegetativ bleiben und keine Blüten bilden. Homologe einiger für die Regulation der Blütenbildung bedeutsamer Gene von A. thaliana, wie FLC, TFL1, FT and SOC1, wurden in Arabis alpina Pajares kloniert und entsprechend als AaFLC, AaTFL1 etc. bezeichnet. Eine hohe Sequenzübereinstimmung zwischen den A. alpina Genen und ihren A. thaliana Homologen sowie eine funktional wirksame Expression dieser Homologe in A. thaliana legen nahe, dass AaFLC, AaTFL1, AaFT und AaSOC1 Orthologe der entsprechenden Gene in A. thaliana sind. Bei A. thaliana ist FLC ein zentraler Repressor und FT sowie SOC1 sind wichtige Positivregulatoren für die Blütenmeristementwicklung. Die Transkription von AaFLC war in juvenilen sowie in adulten A. alpina Pflanzen während der Vernalisierung reduziert wie es bei FLC in A. thaliana der Fall ist. Die Expression von AaSOC1 stieg sowohl in juvenilen wie adulten Pflanzen an, doch nur in adulten Pflanzen kommt es zur Blütenmeristementwicklung. Dies könnte darauf hindeuten, dass ein Repressor unterhalb von AaSOC1 in juvenilen Pflanzen aktiv ist, der hier die Blüteninduktion verhindert. Eine Expression von AaTFL1 konnte in juvenilen Pflanzen in den inneren Zellen des gesamten apikalen Sproßmeristems, sowohl vor als auch während der Vernalisierung gezeigt werden. In adulten Pflanzen war die Expression von V AaTFL1 während der Vernalisierung auf vereinzelte Bereiche des apikalen Meristems beschränkt. Außerdem führte die Transformation des genomischen AaTFL1-Konstrukts in der A. thaliana tfl1-Mutante nicht nur zur Komplementation, sondern sogar zu einer im Vergleich zum Wildtyp verspäteten Blütenbildung. Diese Beobachtungen deutet darauf hin, dass AaTFL1 bei der Kontrolle der juvenilen Phase in A. alpina beteiligt ist, da es in adulten Pflanzen zumindest in Teilbereichen des Meristems durch Vernalisierung reprimiert wird und diese Repression von AaTFL1 in juvenilen Pflanzen ausbleibt. Weitere Untersuchungen zur AaTFL1 Expression in verschiedenen Seitentrieben zeigten eine sehr differentielle Expression, was eine Rolle von AaTFL1 bei der Kontrolle der Kompetenz zur Blütenbildung nahe legt. Die Repression von AaFLC ist im Kontrast zum FLC in A. thaliana nicht mitotisch stabil in allen Geweben und steigt nach der Kältebehandlung in den Blättern und Seitentrieben wieder an. Entsprechend konnte nach Beendigung der Vernalisierung eine Reduktion der AaSOC1 Induktion festgestellt werden. Diese Daten implizieren einen Mechanismus in der die Saisonalität in der pereannualen Spezies A.alpina über die differentielle Regulation von AaTFL1, AaFLC und AaSOC1 verschiedenen Meristemen gesteuert wird. Darüber hinaus führte eine AaFLC-Supression durch ein entsprechendes RNAi-Konstrukt dazu, dass A. alpina Pajares ohne die sonst obligate Vernalisierung zur Blütenbildung kommt. Bei Expressions-Analysen in verschiedenen Akzessionen von A.alpina konnte allerdings kein Zusammenhang zwischen Blühkompetenz des Meristems und der Expression von AaFLC festgestellt werden.

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