Universität zu Köln

Heermann, Lisa (2008). Who makes the best of it? Alternative feeding strategies of European perch (Perca fluviatilis) and their consequences. PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

Cannibalism in fish has various effects on the population as well as on individuals. Cannibals derive direct energetic benefit from cannibalism by feeding on their smaller conspecifics, while at the same time reducing competition for the shared resource. Avoiding intra-cohort competition can force fish to use alternative feeding strategies (e.g. becoming early piscivorous feeding on bream larvae) and hence leads to greater specialisation within the population, which may subsequently stimulate cannibalism. Early piscivory and cannibalism leads to the development of a stable bimodality which brings several advantages and adaptations especially for larger fish, such as morphological changes to piscivory, higher energy stores (lipid, protein) and reduced winter mortality. Defined pond and laboratory experiments were provided to gain insights into (1) the mechanism leading to cannibalism via specialisation on alternative food resources and the establishment of a bimodal size distribution, (2) the advantages for the large size-cohort especially considering the first winter as a bottleneck for the recruitment success of young-of-the-year (YOY) fish, (3) whether in the system of early piscivory and intraguild cannibalism, fish larvae can be substituted as prey by alternative food resources and (4) the morphological adaptations on the food resource used, irrespective of the habitat fish prefer. As zooplankton levels decreased, YOY perch (Perca fluviatilis) started to specialise, suggesting that increased intraspecific competition forced fish to try alternative feeding strategies. Larger YOY perch then fed on resources richer on energy (bream larvae and tadpoles) and hence outgrew their smaller conspecifics, becoming large enough to enable cannibalism. This differentiation into two size classes and two different feeding strategies was shown to be a stable pattern within the YOY perch population, as indicated by stable isotope analyses. If bream was substituted by roach, no piscivory occurred and perch were unimodally distributed. Relative to perch, roach hatched earlier than bream and also grew faster, preventing gape-limited perch to feed on roach. However, these perch were significantly larger than the small size-cohort in the cannibalistic system, suggesting that due to predation pressure of cannibals, small perch reduced their activity (which was documented by comparing the gill net catches of the two cohorts) and showed reduced growth rates. The two size-cohorts that developed by cannibalism showed different potential for surviving the winter. In the laboratory only the smallest perch suffered from high mortality rates, even when all were fed with low amounts of food. However, feeding the fish reduced the mortality rate. The pond experiments (cold winter 2005/06 and warmer winter 2006/07) showed that although small perch did not reduce their feeding activity, they suffered from high mortality during both winters. However, those who survived the winter rebuilt their energy stores. Large perch demonstrated low rates of mortality during the cold winter. During the warm winter, however, mortality was nine-fold higher than during the first winter. Low mortality rates were observed in the laboratory although the temperature was comparable to the one of 2006/07. Therefore one can conclude that the loss of ice coverage which can function as a shelter against avian predators might be more responsible for the high mortality rates of large perch than the temperature itself. The food consumed not only changes the energy reserves of fish but also their morphology. Distinct morphological changes related to piscivory and planktivory were documented in field and mesocosm studies. The mouth of the piscivorous YOY year perch became larger, the pectoral fins and the centre of mass of the posterior abdomen were shifted backwards. These findings provide evidence that the type of food is important and might lead to further functional adaptations in morphology. Furthermore fish may differ in habitat-specific occurrence and activity related to size, as was the case for the two size-cohorts in those ponds with cannibalism. As a consequence of this, and also as a result of the fact that the size distribution of YOY perch had broadened considerably, there was sometimes no overlap in the length-frequency distributions between gillnetting and electro-fishing, clearly demonstrating that using a single method is not sufficient to draw a complete picture of the population size structure. Intraguild cannibalism and the related development of bimodal size distribution often might not be recognised, since only 1 to 10 % of the perch population choose this alternative feeding strategy. However, the resultant large size-cohort can have considerable repercussions for the perch population.

Item Type:	Thesis (PhD thesis)
Translated title:	Title Language Aus der Not eine Tugend machen. Alternative Ernährungsstrategien beim Flussbarsch (Perca fluviatilis) und deren Folgen German
Translated abstract:	Abstract Language Das Auftreten von Kannibalismus beeinflusst nicht nur die betroffenen Individuen, sondern wirkt auch auf die ganze Population und deren Dynamik. Kannibalen profitieren in zweierlei Weise von ihrer Ernährungsart, zum einen durch den Energiegewinn beim Fressen ihrer Artgenossen und zum anderen dadurch, dass sie den Konkurrenzdruck bezüglich der, mit den kleineren Artgenossen geteilten Futterressource, vermindern. Ein hoher Konkurrenzdruck kann dazu führen, dass sich einzelne Individuen auf alternative Futterressourcen konzentrieren und dabei früh piscivor werden. Durch diese Nutzung alternativer Futterressourcen steigt die Diversität der genutzten Nahrungsressourcen und der Spezialisierungsgrad der Population. Die frühe Piscivorie durch die Spezialisierung auf Fischlarven kann eine kannibalische Ernährungsweise fördern, was wiederum zur Bildung einer stabilen zweigipfeligen Größenverteilung der Population führt. Die große Kohorte erfährt dabei einige Vorteile und Anpassungen, wie zum Beispiel morphologische Adaptation an die piscivore Ernährungsweise, erhöhte Speicherung von Energiereserven und verminderte Wintermortalität. Teich- und Laborexperimente sollten Details zu folgenden Punkten liefern: (1) zum Mechanismus, der via Spezialisierung auf alternative Futterressourcen zum Kannibalismus führt, (2) zu den Vorteilen, die sich aus dem erhöhten Wachstum für die Fische ergeben, besonders bezüglich der Wintermortalität, (3) zu der Frage, ob in dem System mit auftretender früher Piscivorie und Intra-Kohort-Kannibalismus, Fischlarven als Beute durch alternative Nahrungsressourcen ersetzt werden können und (4) darüber, ob morphologische Anpassungen an die genutzten Futterressourcen, unabhängig von dem präferierten Habitat der Barsche auftreten. Ausgelöst durch eine Verminderung des Zooplanktons trat ein erhöhter Spezialisierungsgrad innerhalb der Population der 0+ Barsche (Perca fluviatilis) auf. Die größeren Barsche haben sich dabei auf energiereichere Ressourcen (z.B. Brassenlarven) konzentriert und wuchsen schneller als ihre kleineren Artgenossen, bis sie schließlich groß genug waren um sich als Kannibalen zu ernähren. Wurden die Brassenlarven durch die alternative Ressource Rotaugenlarven ersetzt, trat keine Piscivorie auf und die Größenverteilung der Barsche blieb eingipfelig. Relativ zu den Barschen schlüpften Rotaugen früher als Brassen und wuchsen außerdem innerhalb ihrer ersten Lebenswochen doppelt so schnell, was verhinderte dass die maulspaltenlimitierten Barsche die Rotaugen fressen konnten. Die zwei Größenklassen, die sich durch den Kannibalismus entwickelten, unterschieden sich entscheidend in ihren Voraussetzungen den Winter zu überdauern. Unter Laborbedingungen wurden nur bei den kleinsten Fischen hohe Mortalitätsraten dokumentiert, die sich allerdings durch Futterzugabe etwas verminderten. In den Teichen hingegen (im kalten Winter 2005/06 und im warmen Winter 2006/07) litten die kleinen Barsche in beiden Wintern unter hoher Sterblichkeit, obwohl sie ihre Futteraktivität nicht reduzierten. Erstaunlicherweise konnten jedoch diejenigen Barsche, die den Winter überlebten, ihre Energiereserven über den Winter hinweg aufbauen. Bei den großen Barschen wurden nur geringe Verluste während des kalten Winters verzeichnet, wohingegen die Mortalität im warmen Winter jedoch auf das bis zu neunfache anstieg. Der Grund hierfür ist weniger in der Temperatur, als eher im Verlust der Eisbedeckung zu sehen, die Schutz vor piscivoren Vögeln geboten haben könnte. Dass Futterressourcen nicht nur Einfluss auf akkumulierte Energiereserven und somit auf die Wintermortalität haben können, zeigten Versuche zur Morphologie bei piscivoren und planktivoren Barschen. Diese ergaben deutliche morphologische Unterschiede zwischen den beiden Ernährungstypen, was darauf schließen lässt, dass die Ernährungsweise funktionale morphologische Anpassungen hervorrufen kann. Fische unterscheiden sich weiterhin durch habitatspezifisches Auftreten und größenabhängige Aktivität, ein Fakt der die beiden Größenkohorten der Barsche. Aufgrund dessen und weil sich die Größenverteilung der Barsche im Laufe der Wachstumsperiode stark verbreitert hatte, gab es zeitweilig keinerlei Überlappung der Längehäufigkeitsverteilungen der mit Elektrofischen gefangenen Barsche, und derer, die mit Stellnetzen gefangen wurden. Dies belegt eindeutig, dass eine Fangmethode nicht genügt, um ein verlässliches Bild der Größenstruktur einer Population zu erhalten. Das Phänomen des Kannibalismus und die zweigipfelige Größenverteilung werden aufgrund der Tatsache, dass nur etwa 1 bis 10 % der Barsche den alternativen Ernähungsweg der frühen Piscivorie und des Kannibalismus wählen, wahrscheinlich häufig übersehen. Es konnte jedoch gezeigt werden, dass die große Kohorte entscheidenden Einfluss auf die ganze Population haben kann. German
Creators:	Creators Email ORCID ORCID Put Code Heermann, Lisa lisa.heermann@uni-koeln.de UNSPECIFIED UNSPECIFIED
URN:	urn:nbn:de:hbz:38-26237
Date:	2008
Language:	English
Faculty:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences > Department of Biology > Zoologisches Institut
Subjects:	Life sciences
Uncontrolled Keywords:	Keywords Language Flussbarsch , Kannibalismus , Morphologie , Wintermortalität , Spezialisierung German perch , cannibalism , morphology , winter mortality , specialisation English
Date of oral exam:	18 November 2008
Referee:	Name Academic Title Borcherding, Jost Prof. Dr.
Refereed:	Yes
URI:	http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/2623