Cellular Mechanisms for Olfactory Information Processing in the Mushroom Bodies

Demmer, Heike (2009). Cellular Mechanisms for Olfactory Information Processing in the Mushroom Bodies. PhD thesis, Universität zu Köln. Open Access

Preview

PDF
Dissertation_Demmer.pdf
Download (6MB)

Abstract

Das olfaktorische System von Insekten diente schon oft als Modell für generelle sensorische Informationsverarbeitung. Information, die von olfaktorischen Rezeptorzellen detektiert wird, wird in mehreren Schritten weiterverarbeitet. Innerhalb der Antennalloben wird die olfaktorische Information von lokalen Interneuronen prozessiert und via Projektionsneuronen in höhere Gehirn Regionen geleitet. Die höheren Zentren sind bei Insekten die Pilzkörper und die lateralen Loben des Protocerebrums. Die Pilzkörper der Insekten sind Zentren für multimodale Informationsverarbeitung und essentiell für olfaktorisches Lernen. Elektrophysiologische Ableitungen der Hauptzellen des Pilzkörpers, der Kenyon Zellen, zeigten eine �spärliche� Wiedergabe der olfaktorischen Signale im Pilzkörper (�sparse coding�). Es wurde vermutet, dass intrinsische gemeinsam mit synaptischen Eigenschaften des Kenyon Zellen-Netzwerks die reduzierte Anzahl an Aktionspotenzialen bewirken und so ein kurzes Intergrationsfenster für synaptische Eingänge bilden. Somit würden die Kenyon Zellen als Koinzidenzdetektoren fungieren. Um eine Reihe von spannungs- und Kalzium abhängigen Einwärts- (ICa, INa) und Auswärtsströmen (IA, IK(V), IK,ST, IO(Ca)) zu analysieren und damit die genannten speziellen Feuereigenschaften der Kenyon Zellen besser zu verstehen, wurden jene Zellen in einem adulten, intakten Hirnpräparat der Schabe Periplaneta americana mit Hilfe der �whole-cell patch-clamp� Technik untersucht. Grundsätzlich zeigte sich, dass die Parameter der Ströme ähnlich denen in anderen Insekten waren. Bestimmte funktionelle Parameter des ICa und des IO(Ca) hingegen zeichneten sich als besonders aus und könnten so das �sparse coding� unterstützen. ICa hatte im Vergleich zu ICa in anderen Insekten eine sehr niedrige Aktivierungsschwelle und eine sehr hohe Stromdichte. Zusammen könnten diese Eigenschaften des ICa die verstärkten und geschärften EPSPs, wie sie in vorangegangenen Studien beschrieben wurden, zur Folge haben. IO(Ca) wies ebenfalls eine sehr hohe Stromdichte auf und eine sehr hohe Aktivierungsschwelle. In Kombination könnten der große ICa und IO(Ca) die starke Spike-Frequenz Adaptation vermitteln. Immunohistochemische Studien haben gezeigt, dass die Pilzkörper von GABAergen Neuronen massiv innerviert werden. Diese GABAergen Neurone verschalten auf Kenyon Zellen und Projektionsneurone. Die intrinsischen Eigenschaften der Kenyon Zellen werden vermutlich auch von tonischem, inhibierenden synaptischen Eingang unterstützt. Dies konnte ich mit spezifischen GABARezeptorblockern zeigen. Zusätzlich habe ich den Eingang auf die Kenyon Zellen,der hauptsächlich von den olfaktorischen Projektionsneuronen stammt, untersucht. Ich konnte zeigen, dass unterschiedliche, räumlich abgesetzte Eingänge möglicherweise präsynaptisch durch GABA moduliert werden.

Item Type:

Thesis (PhD thesis)

Translated title:

Title	Language
Zelluäre Mechanismen für Olfaktorische Informationsverarbeitung in den Pilzkörpern	German

Translated abstract:

Abstract

Language

The insect olfactory system has already served as a model system to analyze general sensory information processing. Olfactory information, which is perceived by olfactory receptor neurons is processed in multiple steps. Within in the first olfactory relay, the antennal lobes (AL), olfactory information is processed by local interneurons and relayed by projection neurons (PNs) to higher order brain centers, which are the mushroom bodies and the lateral lobes of the protocerebrum. The insect mushroom bodies (MBs) are multimodal signal processing centers and essential for olfactory learning. Electrophysiological recordings from the MB principle component neurons, the Kenyon cells (KCs), showed a sparse representation of olfactory signals in the MBs or rather the KCs. It has been proposed that the intrinsic and synaptic properties of the KCs circuitry combine to reduce the firing of action potentials and to generate relatively brief windows for synaptic integration in the KCs, thus causing them to operate as coincidence detectors. I used whole-cell patch-clamp recordings from KCs in the adult, intact brain of the cockroach Periplaneta americana to analyze a set of voltage- or Ca2+ dependent inward (ICa, INa) and outward currents (IA, IK(V), IK,ST, IO(Ca)) to better understand the ionic mechanisms that mediate their special firing properties. In general the currents had properties similar to currents in other insect neurons. Certain functional parameters of ICa and IO(Ca), however, have extreme values suiting them to assist sparse coding. ICa has a very low activation threshold and a very high current density compared to ICa in other insect neurons. Together these parameters make ICa suitable for boosting and sharpening the EPSPs as reported in previous studies. IO(Ca) also has a large current density and a high activation threshold. In combination the large ICa and IO(Ca) are likely to mediate a strong spike frequency adaptation. Immunohistochemical studies have shown that the mushroom bodies are contacted by GABAergic neurons, which synapse onto KCs and the input neurons the PNS. The intrinsic properties of the KCs are likely to be shaped in part by their tonic, inhibitory synaptic input, which was revealed by specific GABA receptor blockers. In addition I analyzed the input to the KCs, which is mainly provided by olfactory projection neurons. Here I was able to show, that patially distinct input is possibly modulated by presynaptic GABAergic inhibition.

English

Creators: