Plant stem cell homeostasys: Phylogeny and expression pattern of different components.

Durantini, Diego (2009). Plant stem cell homeostasys: Phylogeny and expression pattern of different components. PhD thesis, Universität zu Köln. Open Access

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Abstract

In Arabidopsis, the shoot apical meristem (SAM) homeostasis is finely regulated by the WUSCHEL-CLAVATA antagonism. WUSCHEL (WUS) encodes for a homeodomain protein essential for the SAM maintenance and its expression marks the organizing center (OC). On the other hand, the interaction between the three CLAVATA (CLV) proteins, which all together code for a heterodimeric transmembrane leucin-rich repeat (LRR) receptor like kinase (CLV1-2) and its specific ligand (CLV3), correctly restricts the WUS expression to the OC. In contrast to Arabidopsis, in maize two different WUS orthologs and a single CLV1 ortholog, Thick tassel Dwarf1 (TD1), have been so far characterized. Like in Arabidopsis, the TD1 and ZmWUS2 expression domains overlap but, unlike Arabidopsis, their expression is detected in cells recruited for leaf primordia. Conversely, ZmWUS1 is expressed within the SAM dome, not in a OC-type manner but rather in a dynamic fashion that always correlates to phytomer establishment. The expression of the single CLV1 ortholog TD1 does not overlap with ZmWUS1 expression domain, leaving an open question over the putative regulator of ZmWUS1 function. To answer this question, the closest TD1 paralogs were identified and their expression pattern elucidated. Unfortunately, none of the three maize candidate genes identified has shown the potential to regulate ZmWUS1 activity, indicating that none of the closest CLV1 relatives in maize are able to regulate ZmWUS1 activity. WUSCHEL is the founding member of a large gene family, the WUSCHEL-related homeobox (WOX) genes, which appear to be involved in several aspects of plant development, from defining the organizers of the shoot and root apical meristems, to conferring distinct cell fates as early as the 2-cell stage during Arabidopsis embryogenesis. The WOX gene family is present throughout the plant kingdom, from the most basal algae and land plants to the most evolved angiosperms. As the members of this gene family take part in key plant developmental aspects, it is intriguing to study the evolution of the WOX gene family. In this respect, the lycophyte scenario is described in this work, in which both Selaginella kraussiana and S.moellendorffii has been the object of study. As for moss Physcomitrella patens, also the Selaginella WOX genes belong to the WOX13-like clade. S.moellendorffii genome has nine putative WOX homeodomains, six of them grouping together in a S.moellendorffii specific WOX13 sister group, whereas only three WOX-like gene were identified by degenerate primer PCR in S.kraussiana, all belonging to the WOX13-like clade. Despite the expression analysis of the three S.kraussiana WOX13-like genes and their S.moellendorffii closer orthologs demonstrate their subfunctionalization and their high conservation through the Selaginellaceae evolution, the phylogenetic reconstruction is in favor of the presence of only a single ancestor WOX13-like gene before the separation of the lycophyte and euphyllophyte lineage, which was probably present from the dawn of the plant kingdom.

Item Type:

Thesis (PhD thesis)

Translated abstract:

Abstract

Language

In Arabidopsis wird die Homöostase des Sproßapikalmeristems (SAM) durch den WUSCHEL-CLAVATA-Antagonismus reguliert. WUSCHEL (WUS) kodiert für ein Homöodomänenprotein das essentiell für den Erhalt des SAM ist, und dessen Expression das Organisierende Zentrum (OC) markiert. Die Interaktion zwischen den drei CLAVATA-Proteinen (CLV), die zusammen für eine heterodimere Leucine-Rich-Repeat (LRR) rezeptorähnliche Kinase (CLV1-2) und deren spezifischen Liganden (CLV3) kodieren, beschränken die Expression von WUS auf das OC. Im Gegensatz zu Arabidopsis wurden in Mais zwei WUS-Orthologe und ein einzelnes CLV1-Ortholog, thick tassel dwarf1 (TD1) charakterisiert. Wie in Arabidopsis überlappen die Expressionsdomänen von ZmWUS2 und TD1, aber im Gegensatz zu Arabidopsis werden beide Gene in Zellen exprimiert, die in Blattprimordien rekrutiert wurden. ZmWUS1 wird ebenfalls nicht in einer OC- ähnlichen Domäne exprimiert sondern hat im SAM ein hochdynamisches Expressionsmuster, das mit der Etablierung neuer Phytomere korreliert. Die Expression von ZmWUS1 überlappt nicht mit der des einzigen CLV1-Orthologs TD1, was die Frage nach einem Regulator der ZmWUS1-Expression aufwirft. Um diese Frage zu beantworten, wurden die am nächstverwandten Paraloge von TD1 identifiziert und ihre Expressionsmuster untersucht. Leider konnte keines der drei Kandidatengene als potentieller Regulator von ZmWUS1 identifiziert werden, was auf einen Mechanismus der WUS-Regulation hinweist, der unabhängig von den nächsten Verwandten von CLV1 ist. WUSCHEL ist das Gründungsmitglied einer großen Genfamilie, den Wuschel-verwandten Homöobox-Genem (WOX), die an einer Vielzahl von pflanzlichen Entwicklungsprozessen, von der Organisation der Sproß- und Wurzelmeristeme bis zur Determination von Zelltypen bereits ab dem 2-Zell-Stadium des Arabidopsis-Embryos, beteiligt sind. Die WOX-Genfamilie ist im ganzen Pflanzenreich verbreitet, von basalen einzelligen Algen bis zu hochentwickelten Angiospermen. Da die Mitglieder der Familie zu wichtigen Aspekten der Pflanzenentwicklung beitragen, ist es von Interesse, die Evolution dieser Familie zu untersuchen. In dieser Arbeit wurde der Stand der Entwicklung der WOX-Gene in Lycophyten untersucht; hierbei wurden sowohl Selaginella moellendorffii als auch Selaginella kraussiana untersucht. Wie im Moos Physcomitrella patens gehören die WOX-Gene aus Selaginella zur Gruppe der WOX13-Gene. Das Genom von S.moellendorffii enthält 9 WOX-Homöodomänen von denen 6 eine für S.moellendorffii spezifische Schwestergruppe zu WOX13-Genen bilden; in S.kraussiana dagegen konnten mittels PCR mit degenerierten Primern nur drei Homöodomänen identifiziert werden, die wie die übrigen Gene aus S.moellendorffii, eindeutig in die WOX13-Gruppe gehören. Phylogenie und Expressionsanalysen deuten darauf hin, dass Entstehung und Subfunktionalisierung dieser WOX13-Gene vor der Trennung der Linien beider Selaginella-Spezies stattgefunden haben, jedoch zum Zeitpunkt der Trennung der Lycophyten und Euphyllophyten nur ein gemeinsamen WOX13-Vorläufer vorhanden war, der wahrscheinlich schon bei der Entstehung des Pflanzenreichs existierte.

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