Conservation and diversification of MIKC* MADS-domain transcription factors during the evolution of vascular land plants

Kwantes, Michiel (2009). Conservation and diversification of MIKC* MADS-domain transcription factors during the evolution of vascular land plants. PhD thesis, Universität zu Köln. Open Access

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The morphological diversity of land plants is astounding. However, what we see mostly is the sporophytic phase that is dominant in the majority of land plants. In contrast, the diversity of the secret gametophytic phase is unseen and rather uninvestigated. Recently, evidence has accumulated that the so-called MIKC* group of MADS-domain transcription factors is important for the proper functioning of the Arabidopsis male gametophyte (pollen). Already earlier, MIKC* genes were identified in the moss Physcomitrella patens, which has a dominant gametophytic phase. MADS-domain proteins are well known for the roles they have in flower development and thus for the establishment of the sporophytic body plan. That MIKC* genes have a similar role in the gametophytic phase is not granted, but a tempting hypothesis. To study the function of MIKC* genes and their possible role in land plant gametophyte development and its evolution, they were isolated from a broad variety of vascular land plants, namely, the lycophyte Selaginella moellendorffii, the fern Ceratopteris richardii, the basal eudicot Eschscholzia californica, the monocot Oryza sativa and the basal angiosperm Aristolochia fimbriata. Sequence comparison showed that MIKC* MADS-box genes probably evolved from classical MIKCc genes by a duplication event in the Keratin-like domain. Further phylogenetic analysis revealed that 2 phylogenetic subclades emerged early in the evolution of vascular plants and indications were found for a recent subfunctionalization of one of the subclades in angiosperms. MIKC* genes from different, remote, plant lineages were heterologously expressed in an Arabidopsis MIKC* mutant and it could be shown that they were able to perform the same function as Arabidopsis MIKC* genes. This information plus the results that were gathered by performing expression and yeast-2-hybrid interaction studies, were unified in a hypothesis concerning the function of MIKC* genes during land plant evolution.

Item Type:

Thesis (PhD thesis)

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Abstract

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Die morphologische Vielfalt der Landpflanzen ist staunenerregend. Dabei ist was wir sehen meist die sporophytische Phase, die bei der Mehrheit der Landpflanzen dominant ist. Die Vielfalt der geheimnisvollen gametophytischen Phase dagegen, ist verborgen und eher unerforscht. In jüngster Zeit haben sich die Hinweise verdichtet, dass die sogenannte MIKC*-Gruppe von MADS-Domänen-Transkriptionsfaktoren in Arabidopsis wichtig für das normale Funktionieren des männlichen Gametophyten (des Pollens) ist. Bereits zuvor wurden MIKC*-Gene in dem Moos Physcomitrella patens, das eine dominante haploide Phase besitzt, gefunden. MADS-Domänen-Proteine sind sehr bekannt für ihre Rolle in der Blütenentwicklung und damit in der Realisierung des sporophytischen Bauplans. Dass MIKC*-Gene eine ähnliche Rolle in der gametophytischen Generation spielen, ist nicht gewiss, jedoch eine verlockende Hypothese. Um die Funktion von MIKC*-Genen und ihre mögliche Rolle in der Evolution von Landpflanzen-Gametophyten zu untersuchen, wurden sie aus den verschiedensten Gruppen der Gefäßpflanzen isoliert, nämlich aus dem Bärlappgewächs Selaginella moellendorffii, dem Farn Ceratopteris richardii, der basalen Eudicotylen Eschscholzia californica, der einkeimblättrigen Art Oryza sativa und aus der basalen Angiosperme Aristolochia fimbriata. Sequenzvergleiche zeigten, dass MIKC*-MADS-Box-Gene sich vermutlich aus klassischen MIKCc-Genen durch ein Duplikationsereignis in der Keratin-ähnlichen Domäne entwickelt haben. Weitere phylogenetische Untersuchungen zeigten, dass früh in der Evolution der Gefäßpflanzen zwei phylogenetische Untergruppen entstanden und es wurden Hinweise auf eine rezente Subfunktionalisierung einer der beiden Sub-Kladen in Angiospermen gefunden. MIKC*-Gene aus verschiedenen, entfernt verwandten Pflanzen-Linien wurden heterolog in einer Arabidopsis MIKC*-Mutante exprimiert, und es konnte gezeigt werden, dass sie in der Lage waren, dieselbe Funktion wie Arabidopsis MIKC*-Gene auszuführen. Diese Erkenntnisse, sowie die Ergebnisse von Expressions- und Yeast-2-Hybrid-Interaktions-Studien wurden in einer Hypothese bezüglich der Funktion von MIKC*-Genen in der Evolution der Landpflanzen vereint.

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