Universität zu Köln

Heynen, Martina (2011). Food, Fear and Defence - Behavioral and morphological adaptation of juvenile perch under the risk of predation. PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

Predation is one of the major structuring forces in animal communities, because most predators hunt selectively. This favors characteristics in prey that facilitate the avoidance of predation. Correspondingly, various and often plastic morphological and behavioral defense strategies have been found throughout numerous taxa. However, the expression of defense traits often confronts prey with time and/or resource allocation trade-offs. Thus behavioral defenses, like watching out for potential threats, inactivity and hiding largely are incompatible with foraging and the energy expenditure to build up morphological defenses cannot be allocated into e.g. growth, storage or reproduction. Therefore, additional effects, like an individual’s nutritional status, resource use, size and/or age balance, often influenced of these trade-offs. Furthermore, theoretical results indicate that the plasticity of a trait is per se determined by the adaptiveness of a given phenotype, its associated costs and the variability of the selective environmental agent. This illustrates the complexity of patterns shaping animal behavioral and morphological defense expression under predation risk. Eurasian perch (Perca fluviatilis L.) is a common freshwater species throughout Europe, where juvenile perch display consistent variation in morphology and behavior and both traits are sensitive to the environment and especially to predation risk. Therefore perch is an optimal model organism to study the complex defense trait dynamics in predator-prey interactions. In the first study, a common garden setup was used to examine the genetic and environmental components of the morphological variation from two lake populations with differences in size-specific predation risk. We found differences in head and jaw length and slight differences in body depth between the wild young-of-the-year perch from Lake Ängersjön and Lake Fisksjön. The differences found between the wild fish from the two lakes were, however, not maintained under common garden rearing. The observed morphological divergence between the wild juvenile perch from Lake Ängersjön and Lake Fisksjön seems to stem mainly from a plastic response to different conditions in the two lakes. Morphological traits are not influenced by direct reaction to the size-specific risk of cannibalism, but probably stem from a combination of different environmental characteristics, including resource and habitat use, and the density of other piscivores such as pike. In the second chapter young-of-the-year perch were reared on either fish larvae or zooplankton to investigate whether the use of divergent resources changes the reaction to a novel surrounding and the behavior under the threat of predation. Both phenotypes reacted differently under predation risk and inspected the predator more frequently when their familiar prey was presented during the trials, indicating that resource polymorphism may influence risk-taking behavior in juvenile fish. The third study used juvenile 0+ and 1+ perch in an experimental approach to vary the factor of predation risk. Predators were able to feed on perch during a mesocosm period. Perceived predation risk affected the behavior and the morphology of both age classes of perch. Boldness decreased with the intensity of predation, while morphology of perch changed towards deeper bodied individuals. Although it remains unanswered if these changes are a result of selective predation or phenotypic response of the prey, the latter explanation is assumed to be conclusive because there was no correlation between the observed changes in the length-frequency distributions and the predation risk of perch. In the final study, we measured behavioral and morphological traits in 0+ perch and compared their selective values in response to the two most common predators, adult perch and pike. Selection on behavioral traits was higher than on morphological traits and perch predators preyed overall more selectively than pike. Pike tended to positively choose shallow bodied and non-vigilant individuals. In contrast, perch predators selected mainly for bolder juvenile perch. These results indicate that shyness and increased body depth might be adaptive for juvenile perch under predation risk. However, the relative specific predation intensity for the divergent traits differed between the predators, providing some additional ideas why juvenile perch display such a high degree of phenotypic plasticity.

Item Type:	Thesis (PhD thesis)
Translated abstract:	Abstract Language Prädation wirkt auf Beutepopulationen stark strukturierend, da die meisten Räuber selektiv jagen. Dabei werden bei den Beutetieren solche Eigenschaften selektiv gefördert, die das Risiko mindern gefressen zu werden. Entsprechend finden sich im Tierreich zahlreiche Beispiele oft plastischer Körperform- und Verhaltensmerkmale, welche eine Vulnerabilität gegenüber Räubern senken. Allerdings ist die Merkmalsausprägung für ein Beutetier oft mit Kompromissen in der Zeit- und/oder Energieverteilung verbunden. So schließen sich Nahrungsaufnahme und Räuber-vermeidende Verhaltensweisen (wie Achtsamkeit, Inaktivität, Schutzsuchen) gegenseitig aus und die Energie, welche beim Aufbau körperlicher Verteidigungsstrukturen verwendet wird, kann nicht in Wachstum oder Reproduktion investiert werden. Folglich beeinflussen auch Faktoren wie Ernährungsstatus, Nahrungsnutzung, Größe und Alter eines Tieres die Investition von Zeit und Energie in Feindvermeidungsverhalten und Verteidigungsstrukturen. Des Weiteren deuten Ergebnisse aus theoretischen Studien an, dass die Plastizität eines Merkmals per se abhängig ist von der Adaptivität eines gegebenen Phänotyps, den assoziierten Kosten und der Variabilität des wirksamen Selektionsfaktors. Die Einflüsse, die bei einem Tier unter Räuberdruck die Ausprägung bestimmter Körperform- und Verhaltensmerkmale beeinflussen, sind also äußerst komplex. Der Flussbarsch (Perca fluviatilis L.) ist einer der häufigsten Süßwasserfische Europas. Juvenile Flussbarsche zeigen stabile individuelle Unterschiede in Körperform und Verhalten, aber auch ein hohes Maß an phänotypischer Plastizität, wobei sie morphologisch und im Verhalten auf die gegebene Prädationsintensität reagieren. Damit erweist sich der Flussbarsch als ein geeignetes Modelltier, um die Ausprägung verschiedener Verteidigungsmerkmale und ihre komplexe Dynamik in Räuber-Beute Interaktionen zu untersuchen. In einer ersten Studie wurden die Unterschiede in der Körperform zwischen zwei Seepopulationen mit unterschiedlichen größenspezifischen Prädationsrisiko untersucht, um deren genetische und plastische Komponenten zu bestimmen. Dafür wurden in einem Common-garden-Design Tiere beider Barschpopulationen im gleichen Habitat herangezogen, ihre Körperformen analysiert und sowohl miteinander als auch mit denen von Freilandtieren verglichen. Zwischen den 0+ Freilandbarschen aus den Seen Fisksjön und Ängersjön wurden Unterschiede in Kopf- und Kieferlänge und leichte Unterschiede in der Hochrückigkeit gefunden. Diese Unterschiede waren jedoch zwischen den Tieren beider Populationen, die im gleichen Habitat heranwuchsen, nicht mehr vorhanden. Die im Freiland gefundenen Körperformunterschiede zwischen den juvenilen Flussbarschen aus den Seen Fisksjön und Ängersjön scheinen sich hauptsächlich aus plastischen Anpassungen an die verschiedenen Umwelteinflüsse der beiden Seen zu ergeben. Dabei scheinen diese Unterschiede in der Körperform keine direkte Folge des unterschiedlichen größenspezifischen Prädationsrisikos zu sein, sondern vielmehr eine plastische Reaktion auf eine Kombination von seespezifischen Umwelteinflüssen, wie Nahrungs- und Habitatnutzung und die Dichte anderer Raubfische, wie zum Beispiel Hecht. In zweiten Teil der Studie wurden 0+ Barsche über 6 Wochen mit Fischlarven oder Zooplankton ernährt, um herauszufinden, inwieweit die Nutzung unterschiedlicher Ressourcen einerseits die Reaktion auf eine unbekannte Umgebung und andererseits das Verhalten unter Räuberdruck verändert. Beide Phänotypen reagierten unterschiedlich auf Räuberrisiko und beobachteten den Räuber öfter, wenn ihnen eine vertraute Ressource angeboten wurde. Diese Ergebnisse lassen vermuten, dass Nahrungspolymorphismus die Risikobereitschaft von juvenilen Flussbarschen unter Räuberdruck beeinflussen kann. In der dritten Studie wurden 0+ und 1+ Flussbarsche in einem experimentellen Ansatz unterschiedlich starkem Räuberdruck ausgesetzt. Die Raubfische konnten die Beutetiere während des Mesokosmos-Experiments jagen und fressen. Das erlebte Räuberrisiko beeinflusste Körperform und Verhalten in beiden Altersklassen. Die Risikobereitschaft der Flussbarsche sank mit steigendem Räuberrisiko und die Tiere hatten eine hockrückigere Körperform. Allerdings bleibt es ungeklärt, ob diese Veränderungen selektiven Fraß der Räuber oder eine plastische Anpassung der Beutetiere reflektieren. Die letztere Erklärung scheint hierbei wahrscheinlicher, da keine Korrelation zwischen den beobachteten Veränderungen der Längenvariabilität und dem Räuberrisiko gefunden wurde. In der letzten Studie, wurden Verhaltens- und Körperformmerkmale von 0+ Barschen gemessen, um den artspezifischen, selektiven Fraßdruck von adulten Hechten und Barschen auf bestimmte Morphen oder Verhaltensphänotypen zu untersuchen. Die Selektion auf Verhaltensmerkmale war ausgeprägter als jene auf Körperformmerkmale, und adulte Barsche jagten deutlich selektiver als Hechte. Hechte tendierten dazu, flachere und weniger achtsame Individuen zu jagen. Adulte Barsche dagegen fraßen bevorzugt risikobereite juvenile Barsche. Diese Ergebnisse lassen vermuten, dass Schüchternheit und Hochrückigkeit für juvenile Barsche unter Räuberdruck vorteilhaft sind, wobei sich die relative spezifische Selektionsintensität auf die verschieden Merkmale zwischen den Räubern unterscheidet, was wiederum eine weitere Erklärung für die außerordentliche phänotypische Plastizität juveniler Barsche darstellt. German
Creators:	Creators Email ORCID ORCID Put Code Heynen, Martina martina_heynen@web.de UNSPECIFIED UNSPECIFIED
URN:	urn:nbn:de:hbz:38-43010
Date:	2011
Language:	English
Faculty:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences > Department of Biology > Zoologisches Institut
Subjects:	Life sciences
Uncontrolled Keywords:	Keywords Language perch, morphology, phenotypic plasticity, behavior, predator-prey interactions English Flussbarsch, Morphologie, Verhalten, Phänotypische Plastizität, Räuber-Beute Beziehung German
Date of oral exam:	1 July 2011
Referee:	Name Academic Title Borcherding, Jost PD Dr. Arndt, Hartmut Prof. Dr.
Refereed:	Yes
URI:	http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/4301