Universität zu Köln

Klintworth, Sandra ORCID: 0000-0002-3275-7628 (2020). Effects of Chaoborus kairomone: resource allocation in Daphnia pulex and factors influencing the inducible morphological defense. PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

Individuals of the genus Daphnia play a central role in the trophic transfer in many standing freshwater bodies. As primary consumer and at the same time prey of many vertebrate and invertebrate predators, Daphnia contribute greatly to the transfer of nutrients and energy through the aquatic food web. Their parthenogenetical reproduction facilitates the cultivation of clonal lineages in laboratories, and makes Daphnia popular and important model organisms for studies about food related effects as well as predator related effects. Many studies about predator related effects deal with defenses that are inducible by predator-borne chemicals, so-called kairomones. Inducible defenses comprise changes in morphology, behavior, or in life history. All of these changes typically entail some kind of costs, as these changes are not constitutive. Food related effects are often investigated by means of growth experiments. The growth of Daphnia can be affected by food quantity and food quality, whereas food quality is composed of different aspects: biochemical food quality, e. g. the content of essential fatty acids, stoichiometric food quality, the morphology of the algae, and the content of toxic or harmful secondary metabolites, e. g. of cyanobacteria. Those aspects play an important role in Daphnia’s nutrition, because Daphnia are unselective filter feeders and cannot discriminate between food particles. Therefore, Daphnia’s growth is highly dependent on the phytoplankton community, which can be vastly variable throughout the year. Additionally, the growth of Daphnia, as ectothermic organisms, is affected by temperature. Daphnia frequently experience growth limiting conditions and predation at the same time. However, knowledge about how these factors interact and how they jointly affect Daphnia, and especially their morphological defenses, is still scarce. Within the studies of this dissertation, I investigated the effect of several potentially growth limiting factors on the morphological defense of Daphnia pulex. Juveniles of D. pulex form so-called neckteeth in the presence of the aquatic phantom midge larvae Chaoborus. Neckteeth are small protuberances in the neck region of D. pulex that increase the escape efficiency after capture by Chaoborus. Due to the morphology of the catching basket of Chaoborus, the larvae are gape-limited, and they mainly consume small and intermediate-sized Daphnia. However, if D. pulex is growth limited and develops slower, the time that it spends in vulnerable instars increases, and the overall probability to get caught increases as well. Therefore, D. pulex might need to increase the strength of its defense to counterbalance the increased predation risk. Within this dissertation, I report that the strength of neckteeth induction in D. pulex is, actually, not affected by the increased individual predation risk emerging from longer developmental times at slower growth. I investigated this relation for the factors temperature and the content of dietary cyano¬bacteria. Although the correlation of neckteeth induction and developmental time was significant in case of the factor temperature, this is not a general relation, as the correlation in case of the content of dietary cyanobacteria was not significant. Furthermore, I investigated the effect of polyunsaturated fatty acids, which are essential for Daphnia growth, on neckteeth induction by using three different food algae that differ in their content of polyunsaturated fatty acids. I performed this experiment with three clones of D. pulex to get a more general conclusion, as clones are known to vary in their reaction norms to changing environmental conditions. Neckteeth induction was affected by the availability of polyunsaturated fatty acids in neither of the clones. Moreover, the supplementation of eicosapentaenoic acid, which plays a crucial role in Daphnia growth, and was reported to be essential for an induced behavioral defense, did not affect neckteeth induction. The effect of food quantity on neckteeth induction was already investigated before, but the results were not conclusive so far. By reducing the effect of bacterial degradation of the kairomone, which most probably takes places during the experiment, I was able to solely investigate the effect of food quantity, and I report that food quantity does not affect neckteeth induction. Instead, the strength of neckteeth induction was correlated to the abundance of bacteria in the respective treatments. Moreover, I investigated the resource allocation with respect to fatty acids at low and high food quantity crossed with the absence or presence of Chaoborus. In order to do so, I separately analyzed the fatty acid contents in the tissues of eggs and bodies of the mothers by means of gas chromatography. At low food quantities, Daphnia increase the transfer of fatty acids to their off-spring by altering the resource allocation or life history. Thus, the offspring are more starvation resistant. I was able to corroborate this effect. However, the presence of Chaoborus suppressed this increase in fatty acid transfer to the offspring at low food quantities, whereas the fatty acid transfer increased at high food quantities. Additionally, the increased retention of eicosapentaenoic acid, which is important for egg production, in the tissue of mothers suggests that, in the presence of Chaoborus, D. pulex invests fatty acids rather in an increased number of future reproductive events than in the current reproduction. Within this dissertation, new insights about the morphological defense of D. pulex against Chaoborus as well as physiological alterations in the life history are presented. In order to investigate these topics, approaches of classical ecology were combined with modern techniques of instrumental chemistry. The new insights shed some light on mechanisms and potential costs of morphological defenses and on life history strategies of prey organisms.

Item Type:	Thesis (PhD thesis)
Translated abstract:	Abstract Language In vielen stehenden Gewässern spielen Organismen der Gattung Daphnia eine zentrale Rolle im trophischen Transfer. Als Primärkonsumenten und gleichzeitig Beute vieler vertebraten und invertebraten Räuber tragen sie maßgeblich zum Transfer von Nährstoffen und Energie durch das aquatische Nahrungsnetz bei. Durch ihre parthenogenetische Reproduktion ist die Kultivierung von klonalen Linien im Labor unkompliziert, weshalb Daphnien beliebte und wichtige Modellorganismen sowohl für Studien zu futterbezogenen Effekten als auch für Studien zu räuberbezogenen Effekten geworden sind. Viele Studien zu räuberbezogenen Effekten beschäftigen sich mit Verteidigungen, die durch räuberbürtige Signalstoffe, so genannte Kairomone, induziert werden. Diese induzierbaren Verteidigungen umfassen Veränderungen der Morphologie, des Verhaltens und Veränderungen des Lebenszyklus von Daphnien. Im Allgemeinen wird angenommen, dass alle Verteidigungen konzeptionell mit Kosten verbunden sind, da sie nicht konstitutiv sind. Futterbezogene Effekte werden häufig mit Hilfe von Wachstumsversuchen untersucht. Generell wird das Wachstum von Daphnien von der Futterquantität sowie –qualität beeinflusst. Die Futterqualität besteht dabei aus verschiedenen Aspekten wie der biochemischen Futterqualität, z. B. den Gehalt an essentiellen Fettsäuren, der stöchiometrischen Futterqualität, der Morphologie der Algen und dem Gehalt an toxischen oder schädlichen Sekundärmetaboliten, z. B. von Cyanobakterien. Diese Aspekte spielen eine große Rolle in der Ernährung von Daphnien, da sie als unselektive Filtrierer ihre Nahrungspartikel nicht gezielt wählen können. Somit ist das Wachstum von Daphnien stark abhängig von der vorhandenen Phytoplankton-Gemeinschaft, die in Gewässern saisonal jedoch enorm variieren kann. Des Weiteren wird das Wachstum von Daphnien von der Temperatur beeinflusst, da sie ektotherme Tiere sind. In der Natur sind Daphnien häufig gleichzeitig Bedingungen, die das Wachstum limitieren können, und Prädation ausgesetzt. Bisher ist jedoch das Wissen darüber, wie diese beiden Faktoren interagieren und im Zusammenspiel Daphnien, und insbesondere ihre morphologische Verteidigungen, beeinflussen können, noch wenig fundiert. Innerhalb der Studien in dieser Dissertation habe ich den Effekt verschiedener potentiell wachstumslimitierender Faktoren auf die morphologische Verteidigung von Daphnia pulex untersucht. D. pulex bilden in ihren juvenilen Stadien in Anwesenheit der aquatisch lebenden Mückenlarve Chaoborus so genannte Nackenzähne aus. Nackenzähne sind kleine Protuberanzen in der Nackenregion der Daphnien, die die Wahrscheinlichkeit erhöhen, dass die Daphnien, nachdem sie gefangen wurden, wieder entkommen können. Aufgrund der Morphologie des Fangapparates von Chaoborus, sind die Larven in der Beutegröße limitiert, und sie fressen überwiegend kleine Daphnien bis Daphnien mittlerer Größe. Wenn juvenile D. pulex allerdings langsamer wachsen, verlängert sich die Zeit, die sie in den gefährdeten Stadien verbringen, und die Wahrscheinlichkeit, dass sie gefressen werden können, steigt an. Demnach müssten sie sich stärker verteidigen um das erhöhte Prädationsrisiko auszugleichen. Ich zeige innerhalb dieser Dissertation, dass die Stärke der Nackenzahninduktion bei D. pulex tatsächlich nicht von dem erhöhten individuellen Prädationsrisiko beeinflusst wird, das durch verlängerte Entwicklungszeiten bei langsamerem Wachstum entsteht. Diesen Zusammenhang habe ich für den Temperatureinfluss auf das Wachstum und für den Gehalt an Cyanobakterien im Futter untersucht. Obwohl dieser Zusammenhang für den Temperatureinfluss durch eine signifikante Korrelation zwischen Nackenzahninduktion und Entwicklungszeit gegeben war, ist es kein genereller Mechanismus, da die Korrelation für den Gehalt an Cyanobakterien nicht signifikant war. Ich habe außerdem den Einfluss von mehrfach ungesättigten Fettsäuren, die essentiell für das Wachstum der Daphnien sind, auf die Nackenzahninduktion untersucht, indem ich verschiedene Futteralgen genutzt habe, die in ihrem Gehalt an mehrfach ungesättigten Fettsäuren variieren. Diesen Versuch habe ich mit mehreren Klonen von D. pulex durchgeführt, um eine allgemein-gültigere Aussage treffen zu können, da Klone in ihren Reaktionsnormen zu verschiedenen Umweltveränderungen stark variieren können. Die Nackenzahninduktion wurde in keinem der Klone von dem Gehalt an mehrfach ungesättigten Fettsäuren beeinflusst. Auch die Supplementierung von Eicosapentaensäure, die eine ausschlaggebende Rolle im Wachstum von Daphnien spielt und deren Mangel eine induzierbare Verteidigung als Anpassung des Verhaltens unterdrücken kann, hatte keinen Einfluss auf die Nackenzahninduktion. Der Effekt von Futterquantität auf Nackenzahninduktion wurde zwar schon mehrfach untersucht, allerdings sind die bisher berichteten Ergebnisse widersprüchlich. Durch Reduzierung des bakteriellen Abbaus des Kairomons, der höchst wahrscheinlich während dem Experiment stattfindet, konnte ich den Effekt der Futterquantität eindeutig untersuchen und zeigen, dass die Nackenzahninduktion nicht von der Futterquantität beeinflusst wird, sondern von der Abundanz der Bakterien, die häufig in den Algenkulturen enthalten sind, in den jeweiligen Treatments. Des Weiteren habe ich die Ressourcenallokation von Fettsäuren unter niedriger und hoher Futterkonzentration kombiniert mit der Ab- und Anwesenheit von Chaoborus untersucht. Dafür habe ich die Fettsäuregehalte der Gewebe der Eier und Mütter separat mit Hilfe von Gaschromatographie analysiert. Durch Anpassung der Ressourcenallokation und eventuelle Veränderungen des Lebenszyklus können Daphnien bei niedriger Futterkonzentration die Weitergabe von Fettsäuren an ihre Nachkommen erhöhen. Dadurch werden die Nachkommen resistenter gegen Verhungern. Diesen Effekt konnte ich bestätigen. Die Anwesenheit von Chaoborus unterdrückte allerdings diese vermehrte Weitergabe von Fettsäuren an die Nachkommen unter niedriger Futterkonzentration, aber erhöhte sie unter saturierten Futterbedingungen. Zusätzlich lässt eine erhöhte Speicherung von Eicosapentaensäure, die eine wichtige Rolle bei der Produktion von Eiern spielt, im Gewebe der Mütter darauf schließen, dass D. pulex in Anwesenheit von Chaoborus Fettsäuren eher in eine höhere Anzahl an zukünftigen Reproduktionen als in die aktuelle Reproduktion investiert. In der vorliegenden Dissertation werden neue Erkenntnisse über die morphologische Verteidigung von D. pulex gegen Chaoborus sowie über physiologische Anpassungen innerhalb des Lebenszyklus gezeigt. Dafür wurden Methoden der klassischen Ökologie mit modernen Methoden der instrumentellen Analytik kombiniert. Diese neuen Erkenntnisse geben Aufschluss über Mechanismen und mögliche Kosten von morphologischen Veränderungen, sowie über Lebenszyklen-Strategien von Beutetieren. German
Creators:	Creators Email ORCID ORCID Put Code Klintworth, Sandra sandraklintworth@yahoo.de orcid.org/0000-0002-3275-7628 UNSPECIFIED
URN:	urn:nbn:de:hbz:38-455224
Date:	2020
Place of Publication:	Köln
Language:	English
Faculty:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences > Department of Biology > Zoologisches Institut
Subjects:	Life sciences
Uncontrolled Keywords:	Keywords Language aquatic ecology English inducible defense English predation English Daphnia pulex UNSPECIFIED Chaoborus UNSPECIFIED
Date of oral exam:	7 October 2020
Referee:	Name Academic Title Elert, Eric von Prof. Dr. Borcherding, Jost Prof. Dr.
Refereed:	Yes
URI:	http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/45522