Universität zu Köln

Wosnitza, Anne (2013). Leg Coordination during Walking in Insects. PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

Locomotion depends on constant adaptation to different requirements of the environment. An appropriate temporal and spatial coordination of multiple body parts is necessary to achieve a stable and adapted behavior. Until now it is unclear how the neuronal structures can achieve these meaningful adaptations. The exact role of the nervous system, muscles and mechanical constrains are not known. By using preparations in which special forms of adaptations are considered under experimental conditions that selectively exclude external influences, like mechanical interactions through the ground or differences in body mass, one can draw conclusions about the organization of the respective underlying neuronal structures. In the present thesis, four different publications are presented, giving evidence of mechanisms of temporal or spatial coordination of leg movements in the stick insect Carausius morosus and the fruit fly Drosophila melanogaster during different experimental paradigms. At first, state dependent local coordinating mechanisms are analyzed. Electromyographic measurements of the three major antagonistic leg muscle pairs of the forward and backward walking stick insect are evaluated. It becomes evident that only the motor activity of the most proximal leg joint is changed when walking direction is changed from forward to backward, which demonstrates that the neuronal networks driving movement in each individual leg seem to be organized in a modular structure. In the second part mechanisms that influence movement speed of the individual leg and coordination of speed between the different legs of the stick insect come into focus. Electrophysiological and behavioral experiments with the intact and reduced stick insect were used to examine relationships between the velocity of a stepping front leg and neuronal activity in the mesothoracic segment as well as correlations between the stepping velocities of different legs during walks with constant velocity or with distinct accelerations. It was shown that stepping velocity of single legs were not reflected in motoneuron activity or stepping velocity of another leg. Only when an increase in walking speed was induced, clear correlation in the stepping velocities of the individual legs was found. Subsequently, the analysis of changes in temporal leg coordination during different walking speeds in the fruit fly reveals that the locomotor system of Drosophila can cover a broad range of walking speeds and seems to follow the same rules as the locomotor system of the stick insect. Walking speed is increased by modifying stance duration, whereas swing duration and step amplitude remain largely unchanged. Changes in inter-leg coordination are gradually and systematically with walking speed and can adapt to major biomechanical changes in its walking apparatus. In the final part it was the aim to understand the role of neuronal mechanisms for the orientation and spatial coordination of foot placement in the stick insect. Placement of middle and hind legs with respect to the position of their respective rostrally neighboring leg were analyzed under two different conditions. Segment and state dependent differences in the aiming accuracy of the middle and hind legs could be shown, which indicate differences in the underlying neuronal structures in the different segments and the importance of movement in the target leg for the processing of the position information. Taken together, common principles in inter-leg coordination where found, like similarities between different organisms and segment specific or state dependent modifications in the walking system. They can be interpreted as evidence for a highly adaptive and modular design of the underlying neuronal structures.

Item Type:	Thesis (PhD thesis)
Translated title:	Title Language Leg Coordination during Walking in Insects English Koordination der Beine beim Laufen von Insekten German
Translated abstract:	Abstract Language Um eine erfolgreiche Fortbewegung gewährleisten zu können, müssen Bewegungen kontinuierlich an die Bedingungen der Umgebung angepasst werden. Eine sinnvolle räumliche und zeitliche Koordination von verschiedenen Körperteilen ist hierfür notwendig. Bisher ist nicht bekannt, wie neuronale Strukturen diese sinnvollen Anpassungen verwirklichen. Der genaue Beitrag von Nervensystem, Muskulatur und mechanischen Einschränkungen ist unklar. Durch die Verwendung von Präparationen mit denen spezielle Formen adaptiven Verhaltens unter Bedingungen untersucht werden können, die gezielt externe Einflüsse wie die mechanische Kopplung der Beine oder Unterschiede in der Körpermasse ausschließen, können Rückschlüsse auf die Organisation der jeweils zugrunde liegenden neuronalen Strukturen gezogen werden. In der vorliegenden Arbeit werden vier Publikationen vorgestellt, die jeweils Hinweise auf Mechanismen der zeitlichen oder räumlichen Koordination der Beinbewegungen bei der Stabheuschrecke Carausius morosus oder der Fruchtfliege Drosophila melanogaster unter verschiedenen Versuchsbedingungen geben. Zunächst werden zustandsabhängige, lokale koordinierende Mechanismen untersucht. Anhand von elektromyographischen Messungen werden die drei wichtigsten antagonistischen Beinmuskelpaare in der vorwärts und rückwärts laufenden Stabheuschrecke untersucht. Es wird deutlich, dass sich beim Wechsel der Laufrichtung nur die Aktivität des proximalsten Beingelenks ändert. Dies ist ein Beleg für die modulare Organisation der neuronalen Netze, die für die Bewegung der einzelnen Beine zuständig sind. Der zweite Abschnitt beschäftigt sich mit Mechanismen, die die Fortbewegungsgeschwindigkeit der einzelnen Beine und die Koordination der Geschwindigkeit zwischen den verschiedenen Beinen bei der Stabheuschrecke beeinflussen. Elektrophysiologische und Verhaltensexperimente mit dem intakten Tier oder reduzierten Präparaten werden angewendet. Es werden Zusammenhänge untersucht zwischen der Geschwindigkeit eines schreitenden Beins und der neuronalen Aktivität im benachbarten Ganglion sowie Korrelationen zwischen den Geschwindigkeiten verschiedener Beine während Läufen mit kontinuierlicher Geschwindigkeit oder mit deutlichen Beschleunigungen. Es kann gezeigt werden, dass die Schreitgeschwindigkeit eines Beines weder in der Aktivität der Motoneurone anderer Beine noch in deren Schreitgeschwindigkeit widergespiegelt wird. Nur bei einer Zunahme der Fortbewegungsgeschwindigkeit kann eine Korrelation zwischen den Schreitgeschwindigkeiten verschiedener Beine gefunden werden. Im Anschluss zeigt die Untersuchung der Veränderungen in der zeitlichen Koordination der Beine während verschiedenen Fortbewegungsgeschwindigkeiten, dass das Lokomotionssystem von Drosophila einen breiten Bereich an Geschwindigkeiten abdecken kann und dabei den gleichen Regeln folgt, wie das Lokomotionssystem der Stabheuschrecke. Die Geschwindigkeit wird durch Veränderungen in der Stemmphasendauer variiert, während Schwingphasendauer und Schrittweite nahezu unverändert bleiben. Änderungen in der Koordination der Beine sind graduell und systematisch mit der Fortbewegungsgeschwindigkeit und können gravierenden biomechanischen Änderungen im Bewegungsapparat angepasst werden. Im letzten Abschnitt war es das Ziel die Rolle der neuronalen Mechanismen bei der Orientierung und räumlichen Koordination der Aufsetzpositionen der Beine bei der Stabheuschrecke zu verstehen. Die Positionierung der Mittel- und Hinterbeine wurde in Bezug auf die Position ihres entsprechenden anterioren Nachbarbeins bei zwei verschiedenen Aktivitätszuständen untersucht. Es werden segment- und zustandsabhängige Unterschiede in der Zielgenauigkeit von Mittel- und Hinterbeinen gezeigt. Dies weist auf Unterschiede in den zugrunde liegenden neuronalen Strukturen der verschiedenen Segmente, sowie die Bedeutung der Bewegung im Ziel-Bein für die Verarbeitung der Positionsinformation hin. Zusammenfassend können aus den Arbeiten gemeinsame Gesetzmäßigkeiten für die Beinkoordination wie Ähnlichkeiten zwischen verschiedenen Organismen und segment- oder zustandsabhängige Modifikationen im Fortbewegungssystem abgeleitet werden. Diese können als Beleg für die starke Anpassungsfähigkeit und die modulare Struktur der zugrunde liegenden neuronalen Strukturen angesehen werden. German
Creators:	Creators Email ORCID ORCID Put Code Wosnitza, Anne anne.wosnitza@uni-koeln.de UNSPECIFIED UNSPECIFIED
URN:	urn:nbn:de:hbz:38-53287
Date:	13 May 2013
Language:	English
Faculty:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences > Department of Biology > Zoologisches Institut
Subjects:	Life sciences
Uncontrolled Keywords:	Keywords Language Isect, Locomotion, Kinematic, High speed videography, Stick Insect, Drosophila, Walking, Coordination English
Date of oral exam:	7 July 2013
Referee:	Name Academic Title Büschges, Ansgar Prof. Dr. Kloppenburg, Peter Prof.Dr.
Refereed:	Yes
URI:	http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/5328