Universität zu Köln

Müller, Niels (2014). Natural variation in circadian rhythms and photoperiodic flowering in tomato and its wild relatives. PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

The circadian clock controls many important aspects of plant physiology and de-velopment. By allowing anticipation of predictable daily and annual seasonal changes it helps plants to appropriately align their daily cycles and to correctly time their development. In this thesis, natural variation in daily and seasonal outputs of the circadian clock was studied in cultivated tomato (Solanum lyco-persicum) and its wild relatives. A key seasonal output of the circadian clock is photoperiodic flowering, which is crucial for many plants, either to synchronize for pollination or to avoid unfavor-able conditions. While all cultivated tomato varieties flower irrespective of daylength, some of its wild relatives, as S. galapagense and S. habrochaites, accel-erate flowering under short days. Under the long day greenhouse conditions used in this thesis, S. galapagense does not flower at all unless grafted onto culti-vated tomato. This indicates that in this species a mobile flowering signal is ac-tive only under short days. Bulk segregant analysis combined with RNA sequencing using an S. galapagense F2 population and quantitative trait locus (QTL) analysis using an S. habrochaites introgression line population revealed loci underlying photoperiodic flowering. Besides photoperiodic flowering, the circadian clock controls many other agro-nomically significant traits. In addition, natural variation in circadian rhythms appears to be important for adaptation to specific environments. Still, quantita-tive variation in circadian rhythms due to artificial selection has not yet been reported. Monitoring of two daily outputs of the circadian clock, leaf movements and transcript rhythms, revealed differences between cultivated tomato and its wild relatives, indicating that domestication or early breeding has had an effect on the tomato circadian clock. QTL analysis identified two loci that appear to be responsible for these differences in circadian rhythms. Fine mapping of one of these loci determined a region containing 13 genes. One of them, the homolog of the Arabidopsis thaliana gene EMPFINDLICHER IM DUNKELROTEN LICHT 1 (EID1), was cloned and transformed into tomato. Strikingly, near isogenic lines (NILs) differing only in EID1 and 12 adjacent genes exhibit differences in seed-ling height under greenhouse conditions. This indicates that the observed varia-tion in circadian rhythms may have an effect on plant growth under natural conditions. In conclusion, this study suggests that humans may have selected for altered circadian rhythms during tomato domestication or early breeding to adapt the species to its agricultural environments.

Item Type:	Thesis (PhD thesis)
Translated abstract:	Abstract Language Die circadiane Uhr kontrolliert viele wichtige pflanzenphysiologische und entwick-lungsbiologische Prozesse. Indem sie Antizipation von vorhersehbaren täglich oder jährlich wiederkehrenden Ereignissen ermöglicht, trägt sie dazu bei, dass Tages-rhythmen zur richtigen Tageszeit und Entwicklungsschritte zur richtigen Jahreszeit stattfinden. In dieser Doktorarbeit, wurde natürliche Variation circadianer Rhythmen und photoperiodischen Blühens in Tomate (Solanum lycopersicum) und ihren wilden Verwandten untersucht. Ein Beispiel für ein durch die circadiane Uhr ermöglichtes jahreszeitliches Ereignis ist photoperiodisches Blühen. Dies ist für viele Pflanzen wichtig, um sich für die Bestäu-bung zeitlich abzustimmen oder um ungünstigen Wetterbedingungen zu entgehen. Während kultivierte Tomatenvarietäten unabhängig von der Tageslänge blühen, zeigen einige wilde Tomatenarten photoperiodisches Blühen. Die enge Verwandte S. ga-lapagense zum Beispiel blüht nur unter Kurztagbedingungen oder wenn sie auf eine kultivierte Tomate gepfropft wird. Dies deutet darauf hin, dass in dieser Art ein mobi-les Blühsignal nur unter Kurztagbedingungen aktiv ist. Auch in der entfernten Ver-wandten S. habrochaites wird Blühen durch lange Tage inhibiert. Quantitative Trait Locus (QTL) Analyse einer S. habrochaites Introgressionslinienpopulation und Bulk Segregant Analyse durch RNA Sequenzierung einer S. galapagense F2-Population zeigte Loci auf, die dem photoperiodischen Blühen zugrunde liegen. Neben dem photoperiodischen Blühen, kontrolliert die circadiane Uhr auch viele an-dere Prozesse, welche in Nutzpflanzen agronomisch wichtige Eigenschaften darstellen. Außerdem ist natürliche Variation circadianer Rhythmen bei der Anpassung an spezifische Umweltbedingungen von Bedeutung. Trotzdem ist nicht bekannt, ob quantitative Unterschiede circadianer Rhythmen während der Pflanzenzüchtung künstlich selektiert wurden. Die Untersuchung circadianer Blattbewegungen und Transkriptrhythmen zeigte, dass die kultivierte Tomate andere Rhythmen aufweist als ihre wilden Verwandten. Dies deutet darauf hin, dass Domestizierung oder frühe Züchtung einen Einfluss auf die circadiane Uhr der kultivierten Tomate hatten. QTL Analyse identifizierte zwei Loci, die für die Unterschiede in circadianen Rhythmen verantwortlich zu sein scheinen. Feinkartierung eines dieser Loci bestimmte eine Re-gion mit 13 Genen. Eines dieser Gene wurde kloniert und in Tomate transformiert – das Homolog des Arabidopsis thaliana Gens EMPFINDLICHER IM DUNKELROTEN LICHT 1 (EID1). Bemerkenswerterweise offenbarten zwei Linien die sich nur für die 13 Gene unterschieden Größenunterschiede im Gewächshaus. Dies weist darauf hin, dass die Unterschiede der circadianen Rhythmen möglicherweise einen Effekt auf das Wachstum unter natürlichen Bedingungen haben. Abschließend lässt sich sagen, dass diese Arbeit darauf hindeutet, dass veränderte circadiane Rhythmen vom Menschen während der Domestizierung von Tomate oder der frühen Züchtung selektiert wurden, um die Art an die agrarwirtschaftliche Umwelt anzupassen. German
Creators:	Creators Email ORCID ORCID Put Code Müller, Niels nielsm5@aol.com UNSPECIFIED UNSPECIFIED
URN:	urn:nbn:de:hbz:38-61492
Date:	4 April 2014
Language:	English
Faculty:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions:	Außeruniversitäre Forschungseinrichtungen > MPI for Plant Breeding Research
Subjects:	Life sciences
Uncontrolled Keywords:	Keywords Language circadian rhythm, photoperiodic flowering, tomato, natural variation English
Date of oral exam:	28 May 2014
Referee:	Name Academic Title Koornneef, Maarten Prof. Dr.
Refereed:	Yes
URI:	http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/6149