Chemical ecology of Chaoborus as predator and prey: Effects of infochemicals and food quality on inducible defences and gene expression in Daphnia

Christjani, Mark (2015). Chemical ecology of Chaoborus as predator and prey: Effects of infochemicals and food quality on inducible defences and gene expression in Daphnia. PhD thesis, Universität zu Köln. Open Access

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Abstract

The crustacean grazer and model organism Daphnia is prey to both vertebrate and invertebrate predators and thus in a keystone position for the energy transfer in standing freshwater ecosystems. It exhibits a high degree of phenotypic plasticity in a vast variety of traits, including inducible defences against predators such as changes in life-history, morphology or behavior. These defences are likely to impose metabolic costs, as they are not continually expressed but only in the presence of a reliable chemical stimulus, a so called kairomone, released by the respective predator indicating its presence and thus the imminent danger of predation. This present study is focussed on the elucidation of different mechanisms connected with or underlying the reciprocal predator-prey interactions of Daphnia and the aquatic larvae of the phantom midge Chaoborus, an important gape-limited invertebrate predator, both under the impact of one lower and one higher trophic level. As Daphnia is known to feed unselectively on phytoplankton of a given size range, they are highly depended on the overall food quality of the available phytoplankton. I investigated the influence of three different food algae on the capability of Daphnia pulex to induce a morphological defence called neck-teeth and related the strength of the induction to the juvenile growth rate of the first two juvenile instars with was conditional on the quality of the food. The quality of the respective algae as a food for Daphnia was determined by observing the time juveniles took to complete two moulds. As low quality food leads to slower growth, a higher neck-teeth induction was observed, which was presumably to compensate for a longer time needed to outgrow the optimal prey size range of Chaoborus. A poly-unsaturated fatty acid (eicosapentaenoic acid - EPA) was identified as molecule responsible for the suppression of neck-teeth induction in high quality food, which has previously been shown to lead to an increased juvenile growth rate when provided to Daphnia reared on low quality food.Additionally, I investigated relative gene expression of candidate genes putatively involved in the regulation of neck-teeth induction. No evidence for an involvement of the presumably involved juvenile hormone / insulin pathway could be found, as Chaoborus kairomone did not induce any differential gene expression of candidate genes as reported by previously published studies. I applied a stricter method for both RNA sampling and kairomone enrichment in order to avoid potential flaws of preceding studies on this topic and to produce more substantial and reliable results. Further, the relative expression of two new candidate genes, i.e. chitin deacetylases, were found to be significantly correlated with the neck-teeth induction in three different D. pulex clones, all exhibiting different neck-teeth inductions with corresponding gene expression levels. Finally this study presents for the first time data on a foraging kairomone released by Daphnia, which was shown to induce a change in the vertical position of Chaoborus larvae in the water column towards the strata containing the kairomone. Additionally, the simultaneous presence of fish kairomone induced different behavioural responses from Chaoborus. If applied in the top strata of the water column where visibility was high, the effect of the predator kairomone overruled the effect of the foraging kairomone. If applied to the lower strata of the water column where visibility was lower, the effect of foraging kairomone overruled the effect of the predator kairomone. These results clarify, how Chaoborus can assess potential costs and benefits resulting from the presence of different kairomones and the respective surrounding light conditions.

Item Type:

Thesis (PhD thesis)

Translated title:

Title	Language
Chemische Ökologie von Chaoborus als Räuber und Beute: Effekte von Infochemikalien und Futterqualität auf induzierbare Verteidigungen und Genexpression in Daphnia	German

Translated abstract:

Abstract

Language

Der Modelorganismus Daphnia ist Beute für vertebrate und invertebrate Räuber und befindet sich somit in einer Schlüsselposition für den Energietransfer in stehenden limnischen Ökosystemen. Daphnien zeigen ein hohes Maß an phänotypischer Plastizität in einer großen Zahl an Merkmalen, darunter auch induzierbare Verteidigungen gegen Fraßfeinde wie zum Beispiel Änderungen der Life-History, der Morphologie oder des Verhaltens. Diese Verteidigungen sind höchstwahrscheinlich mit metabolische Kosten verknüpft, da sie nicht konstitutiv exprimiert werden sondern nur in Gegenwart eines verlässlichen chemischen Signales, eines sogenannten Kairomones, das von dem entsprechenden Fraßfeind ausgesandt wird und dessen Anwesenheit und somit eine drohende Gefahr der Prädation anzeigt. Die vorliegende Studie ist auf die Aufklärung verschiedener Mechanismen fokussiert, die mit den wechselseitigen Räuber-Beute Beziehungen von Daphnien und der aquatischen Larve der Büschelmücke Chaoborus in Verbindung stehen, jeweils unter Miteinbeziehung einer höheren und niedrigeren trophischen Ebene. Chaoborus ist ein Maulspalten-limitierten invertebraten Fraßfeind von Daphnien. Da sich Daphnien unselektiv von Phytoplankton eines bestimmten Größenspektrums ernähren, sind sie abhängig von der Komposition und Qualität des umgebenden und somit verfügbaren Phytoplanktons. Ich untersuchte den Einfluss von drei verschiedenen Futteralgen auf die Fähigkeit von Daphnia pulex eine morphologische Verteidigung, sogenannte Nackenzähne, auszubilden. Dafür setzte ich die Stärke der Ausprägung der Nackenzähne mit der juvenilen Wachstumsrate in den ersten beiden juvenilen Stadien in Bezug, welche von der Qualität des jeweiligen Futters abhing. Die Futterqualität wurde daran bemessen, wie lange die juvenilen Daphnien bis zur vollendung der zweiten Häutung benötigten. Da Futter niedriger Qualität zu langsamerem Wachstum führte, wurde eine stärkere Nackenzahn Induktion beobachtet, die wahrscheinlich die verlängerte Zeit kompensieren sollte, in der sich die Daphnien in der optimalen Beutegröße von Chaoborus befanden. Eine mehrfach ungesättigte Fettsäure (Eicosapentaensäure - EPA)wurde als, für die Erniedrigung der Nackenzahn Induktion in Futter von hoher Qualität verantwortliche Substanz in dem Futter von hoher Qualität identifiziert. Zuvor konnte bereits gezeigt werden, dass EPA in Daphnien, die auf Futter von minderer Qualität gehältert wurden, zu einer Erhöhung der somatischen Wachstumsraten führt. Zusätzlich untersuchte ich die relative Genexpression von Kandidaten Genen die vermutlich verantwortlich für die Regulation von Nackenzähnen sind. Es konnten keine Beweise für eine Beteiligung von vormals verantwortlich gemachten Hormon-Signalwegen (Juvenoid Hormon und Insulin Signalweg) gefunden werden, da die Anwesenheit von Chaoborus Kairomon keine differentielle Genexpression der Kandidatengene bewirkte, wie von vorangegangenen Studien gezeigt worden war. In der vorliegenden Arbeit wurden strengere und verfeinerte Methoden sowohl für die RNA Probenahme als auch für die Kairomon Anreicherung verwendet, um potentielle Fehlerquellen der vorangegangenen Studien zu diesem Thema zu vermeiden und substantiellere und verlässlichere Daten zu erheben. Weiterhin konnte gezeigt werden, dass die Genexpression von zwei Chitindeacetylasen signifikant mit der quantifizierten Nackenzahninduktion von drei verschiedenen D. pulex Klonen korreliert war, die alle eine unterschiedlich starke Ausprägung der induzierten Verteidigung zeigten. Ferner zeigte diese Studie zum ersten Mal, dass Daphnien ein Furagierkairomon freisetzen, welches dahingehend eine Änderung der von Chaoborus Larven in der Wassersäule eingenommenen vertikalen Position induziert, dass sich diese näher an den kairomonhaltigen Schichten positionierten. Weiterhin löste die simultane Anwesenheit von Fisch Kairomon, differenzierte Verhaltensantworten bei Chaoborus aus. Wenn die beiden Kairomone in den oberen Wasserschichten präsent waren, in denen die allgemeine Sichtbarkeit hoch war, hob der Effekt des Prädatorkairomones die Wirkung des Furagierkairomones auf. Wurden beide Kairomone in den tieferen Schichten eingesetzt, wo die Sichtbedingungen generell schlecht sind, hob die Wirkung des Furagierkairomones die Wirkung des Prädatorkairomones auf.Diese Ergebnisse verdeutlichen, wie Chaoborus potentielle Kosten und Nutzen von der Anwesenheit verschiedener Kairomone und den umgebenen Lichtverhältnissen ableiten kann.

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