Universität zu Köln

Fernández, Virginia Laura (2018). Genetic and molecular mechanisms controlling flowering time of Arabidopsis thaliana in response to diverse environmental cues. PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

As sessile organisms, plants have acquired the capacity to perceive and integrate a wide range of seasonal and environmental cues, and to respond to these signals by modulating their developmental programs. Seasonal signals detected by plants include changes in day-length (photoperiod) and ambient temperature. Plants also respond to changes in light quality, such as variations in red:far red (R:FR) light ratio characteristic of crowded canopies. Plants detect changes in photoperiod to induce seasonal patterns of flowering. The photoperiodic pathway accelerates flowering of Arabidopsis thaliana (A. thaliana) under long days (LDs), whereas it is inactive under short days (SDs) resulting in delayed flowering. This delay is overcome by exposure of plants to high temperature (27 °C) under SD (27°C-SD). Previously, high temperature flowering response was proposed to involve either the impaired activity of MADS-box transcription factor floral repressors or PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR 4 (PIF4) transcription factor mediated activation of FLOWERING LOCUS T (FT), which encodes the output signal of the photoperiodic pathway. Here, these observations were integrated by studying several PIFs, the MADS-box transcription factor SHORT VEGETATIVE PHASE (SVP) and the photoperiodic pathway under 27°C-SD. The results presented show that the mRNAs of FT and its paralogue TWIN SISTER OF FT (TSF) are increased at dusk under 27°C-SD compared to 21°C-SD, and that this requires PIF4 and PIF5 as well as CONSTANS (CO), a transcription factor that promotes flowering under LDs. The CO and PIF4 proteins are present at dusk under 27°C-SD and they physically interact. Although Col-0 plants flower at similar times under 27°C-SD and 21°C-LD the expression level of FT is approximately 10-fold higher under 21°C-LD, suggesting that responsiveness to FT is also increased under 27°C-SD, perhaps due to reduced activity of SVP in the meristem. Accordingly, only svp ft tsf triple plant plants flowered at the same time under 21°C-SD and 27°C-SD. Taken together, these results suggest that under non-inductive SDs, elevated temperatures increase the activity and sensitize the response to the photoperiod pathway. In addition to their role in warm ambient temperature, PIF transcription factors are important components of light signalling pathways. In particular, PIFs participate in the developmental changes associated with the shade avoidance syndrome (SAS). Under R light conditions, the active form of Phytochrome (Phy) photoreceptors interact with PIFs targeting them for degradation. Under shade conditions, the R:FR ratio is reduced and Phys phototransform to the inactive form. This Phy form no longer interacts with PIFs allowing their accumulation and the direct activation of target genes involved in developmental processes. Plants lacking functional PhyB show a phenotype that resembles the SAS. One characteristic of the SAS is the induction of flowering. Here, the early-flowering phenotype of phyB mutants is shown to be suppressed by mutations in PIF4 and PIF5. Furthermore, phyB mutants require functional CO and FT TSF to promote flowering. Experiments performed under simulated shade, however, demonstrated that PIF4 and PIF5 as well as PIF1, PIF3 and PIF7 do not play a role in the promotion of flowering by shade. In addition, these experiments reveal that photoperiod pathway components, such as GI, CO, FT and TSF are required for the induction of flowering under shade. The study of diverse signals regulating flowering demonstrated a role of photoperiod pathway components not only in the modulation of flowering in response to seasonal changes in day length, but also in the adjustment of the timing of flowering mediated by temperature and light quality signals. Thus, this thesis places CO as a pivotal component in the crosstalk between distinct seasonal and environmental signals orchestrating the regulation of flowering.

Item Type:	Thesis (PhD thesis)
Translated abstract:	Abstract Language Als sessile Lebewesen haben Pflanzen die Fähigkeit erworben, eine Vielzahl von jahreszeit- und umweltabhängigen Signalen wahrzunehmen und ihr Entwicklungsprogram daran anzupassen. Jahreszeitlich schwankende Signale, die von Pflanzen wahrgenommen werden sind zum Beispiel Änderungen der Tageslänge (Photoperiode) und Umgebungstemperatur. Pflanzen reagieren außerdem auf Änderungen des Lichtspektrums, wie beispielsweise Veränderungen des Verhältnis von rotem zu fernrotem Licht (R:FR) wie man es unter einer Blaumkrone findet. Pflanzen erkennen Änderungen in der Photoperiode um die Blühinduktion saisonal zu regulieren. Der Photoperioden-Signalweg fördert die Blühinduktion in Arabidopsis thaliana (A. thaliana) im Langtag, wohingegen der Signalweg im Kurztag inaktiv ist und somit die Blühinduktion verspätet wird. Diese Verspätung der Blühinduktion wird umgangen, wenn die Pflanzen im Kurztag hohen Temperaturen (27 °C) ausgesetzt sind. Bisher wurde dieser Temperatureffekt auf die Blühinduktion auf die Beeinträchtigung der Aktivität von MADS-box Trankriptionsfaktoren, welche die Blühinduktion unterdrücken, oder auf die Aktivierung von FLOWERING LOCUS T (FT), dem Ausgangsfaktor des Photoperioden-Signalwegs, durch den PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR 4 (PIF4) Transkriptionsfaktor zurückgeführt. In dieser Arbeit wurden diese Beobachtungen zueinander in Beziehung gesetzt. Dafür wurden verschiedene PIFs, der MADS-box Transkriptionsfaktor SHORT VEGETATIVE PHASE (SVP) und der Photoperioden-Signalweg bei 27°C untersucht. Die vorgestellten Ergebnisse zeigen, dass die Transkripte von FT und seinem Paralog TWIN SISTER OF FT (TSF) am Abend bei 27°C im Vergleich zu 21°C erhöht sind. Dies benötigt PIF4, PIF5 und CONSTANS (CO), einen Transkriptionsfaktor, welcher die Blühinduktion im Langtag fördert. CO und PIF4 Proteine akkumulieren am Abend bei 27°C und binden aneinander. Obwohl Col-0 Pflanzen bei 27°C im Kurztag zur gleichen Zeit blühen wie bei 21°C im Langtag, ist FT im Langtag circa 10 mal höher exprimiert, was darauf hindeutet, dass die Sensitivität gegenüber FT bei 27°C erhöht ist, möglicherweise durch eine verminderte Aktivität von SVP im Meristem. Dementsprechend blühten lediglich svp ft tsf Tripelmutanten zur selben Zeit bei 21°C im Kurztag und bei 27°C im Kurztag. Zusammenfassend suggerieren diese Ergebnisse, dass erhöhte Temperaturen im Kurztag die Aktivität und Sensitivität des Photoperioden-Signalweges erhöhen. Neben ihrer Rolle unter erhöhten Umgebungstemperaturen sind PIF Transkriptionsfaktoren auch wichtige Komponenten von Lichtsignalwegen. Besonders wichtig sind PIFs für die Schattenvermeidungsantwort. In rotem Licht interagiert die aktive Form des Phytochrom (Phy) Lichtrezeptors mit den PIFs und markiert sie für die Degradierung. Im Schatten ist das R:FR Verhältnis vermindert und die Phys wechseln in ihre inaktive Form. Diese Form interagiert nicht mit den PIFs wodurch diese akkumulieren und Zielgene, welche in Entwicklungsprozesse involviert sind, aktivieren. Pflanzen, die keinen funktionalen PhyB Lichtrezeptor besitzen, haben einen ähnlichen Phänotyp, wie Pflanzen welche die Schattenvermeidungsantwort zeigen. Ein Aspekt dieses Phänotyps ist die Blühinduktion. Hier wird gezeigt, dass dieser Phänotyp von phyB Mutanten durch die Mutation von PIF4 und PIF5 unterdrückt wird. Desweiteren benötigen phyB Mutanten funktionales CO, sowie FT TSF um die Blüte zu induzieren. Experimente, welche unter simuliertem Schatten durchgeführt wurden zeigten jedoch, dass PIF4 und PIF5 sowie PIF1, PIF3 und PIF7 keine Rolle in der Blühinduktion im Schatten spielen. Außerdem zeigen diese Experimente, dass andere Komponenten des Photoperioden-Signalweges, wie GI, CO, FT und TSF für die Blühinduktion im Schatten benötigt werden. Unsere Studie diverser Signale in der Regulation der Blühinduktion zeigte eine wichtige Rolle von Komponenten des Photoperioden-Signalwegs nicht nur in der Anpassung der Blühantwort an jahreszeitliche Änderungen der Tageslänge sondern außerdem in der Anpassung des Blühzeitpunktes and an Änderungen der Umgebungstemperatur und des Lichtspektrums. Somit postuliert diese Arbeit eine entscheidende Rolle für CO in der Interaktion zwischen jahreszeit- und umweltabhängigen Signalen in der Blühinduktion. German
Creators:	Creators Email ORCID ORCID Put Code Fernández, Virginia Laura fernandez@mpipz.mpg.de UNSPECIFIED UNSPECIFIED
URN:	urn:nbn:de:hbz:38-79743
Date:	January 2018
Language:	English
Faculty:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions:	Außeruniversitäre Forschungseinrichtungen > MPI for Plant Breeding Research
Subjects:	Natural sciences and mathematics Life sciences
Uncontrolled Keywords:	Keywords Language Arabidopsis thaliana; FLOWERING LOCUS T; PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR 4; CONSTANS; SHORT VEGETATIVE PHASE; photoperiodic flowering; temperature; shade avoidance; English
Date of oral exam:	17 January 2017
Referee:	Name Academic Title Coupland, George Prof. Dr. Höcker, Ute Prof. Dr.
Refereed:	Yes
URI:	http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/7974