Universität zu Köln

Schmitz, Joscha (2018). The role of sensory influences in the control of motor activity of a stepping insect leg. PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

For a long time the focus of the discourse in motor control research was on stereotypical movements, such as forward walking. My thesis emphasizes how different levels of neuronal motor control contribute to the processing of task-dependent locomotor behavior. This resulted in three main questions. First, how sensory feedback affects the timing and magnitude of muscle activity in general. Second, how this feedback is processed in changes of task-dependent movement behavior. And third, what mechanisms are used in the neural network to evoke an adaptive capability. Central pattern generators (CPGs) generate a rhythmic, alternating motor activity that is in turn modulated by sensory feedback in timing and in magnitude. In the middle leg of the stick insect Carausius morosus, two major groups of sense organs measure either the load or the movement and positional parameters of the leg. The role of these sense organs was examined in my work. In the first study, the influence of campaniform sensilla (CS) on magnitude and the timing of stance phase muscles was examined. For this purpose, a trapdoor setup with a slippery surface was used. The animal either stepped on a slippery surface with ground contact or they stepped into a hole when the trapdoor was lowered (SIH). Through ground contact, the legs are loaded and thereby activate the leg CS. During SIH this sensory feedback is missing. Through ablation experiments, I was able to show, in addition to CS, an additional sense organ that activated the flexor tibiae (FlxTi) through their sensory information of the touchdown (TD). In all stance phase muscles, except for the depressor trochanteris (DepTr), the strength of muscle activity increased through the TD. In the second study, the control on the timing of activation, especially of the extensor tibiae (ExtTi) muscle by sensory feedback of the femoral chordotonal organ (fCO) was investigated. Here, a focus was set on the processing of this feedback to movement changes, in particular curve walking. The fCO measures various parameters of the knee joint movement (femorotibial [FT] joint) and position. Feedback from the fCO generates resistance reflexes (RR), which are used to maintain the posture. Assistance reflex or reflex reversals (AR), which assist stance phase activity in the active animal, were also observed. During curve walking, the legs on each side of the animal have different kinematics. The leg inside of a curve (inside) is mainly moved around the FT joint, while the leg outside of the curve (outside) is mostly moved in the hip joint (thoracocoxal [ThC] joint). ExtTi motor neurons (MN) were activated during an AR at a certain angular difference. This was independent of the function as inside or outside leg. Further, the fCO stimulation induced ARs more often in the inside leg while RRs occurred more frequently in the outside leg. In addition, more ARs were generated through fCO stimulation at slower velocities and larger starting angles. The protractor coxae (ProCx) showed increased activation through fCO stimulation in the outside leg, while the levator coxae (LevTr) showed no difference in the reaction between the two leg xii functions. Thus, it could be shown in this part of my thesis that feedback from the fCO can cause task-specific motor activity. In the third study, the mechanisms that might be responsible for the decrease in the response to fCO stimulation when the leg is used as the outside leg were investigated. The monosynaptic connection of fCO afferents to ExtTi MNs, as well as to nonspiking interneurons (NSIs), was reduced. Similar observations were made in ExtTi MNs throughout the complete fCO stimulation. Furthermore, ExtTi MNs received greater tonic depolarization and their membrane input resistance was reduced. In my dissertation I could show that motor activity is influenced by various sense organs. These influences can be adapted to changes in movement, whereby I could reveal one mechanism leading to task-dependent motor activity. The influence of NSIs or presynaptic inhibition on changes in task dependent motor output remains unclear.

Item Type:	Thesis (PhD thesis)
Translated abstract:	Abstract Language Im Diskurs um die Erforschung der Bewegungskontrolle standen lange Zeit stereotype Bewegungsabläufe im Mittelpunkt, wie zum Beispiel Vorwärtslaufen. In dieser Dissertation wird beleuchtet, wie verschiedene Ebenen der neuronalen Bewegungskontrolle zur Bewegungsveränderungen beitragen. Daraus ergaben sich drei Hauptfragen. Erstens, wie sensorische Rückkopplung die Aktivierung und Aktivität von Muskeln im Allgemeinen beeinflusst, zweitens, wie diese Rückkopplung bei aufgabenspezifischen Bewegungsveränderungen verarbeitet wird und drittens, welche Mechanismen im neuronalen Netzwerk genutzt werden, um flexible Bewegungsaktivität zu gewährleisten. Zentrale Mustergeneratoren erzeugen eine rhythmisch alternierende Motoraktivität, welche durch sensorische Rückkopplung zeitlich und in der Aktivitätsstärke moduliert wird. Im Mittelbein der Stabheuschrecke Carausius morosus messen zwei Hauptgruppen von Sinnesorganen entweder die Belastung oder die Bewegungs- und Positionsparameter des Beins. Die Rolle dieser Sinnesorgane wurde in dieser Arbeit untersucht. In der ersten Studie wurde der Einfluss von campaniformen Sensillen (CS) auf die Stärke der Aktivität und den Aktivierungszeitpunkt von Stemmphasenmuskeln herausgestellt. Hierfür wurde ein Versuchsaufbau mit einer absenkbaren Glitschplatte genutzt. Während des Experiments lief das Tier entweder mit Bodenkontakt auf dieser Glitschplatte oder trat in ein Loch, wenn die Platte während der Laufsequenz abgesenkt wurde. Durch den Bodenkontakt wurden die Beine belastet und die sensorische Rückkopplung durch CS aktiviert. Diese Rückkopplung fehlte bei dem Schritt ins Loch. Durch Ablationsexperimente konnte ich neben CS ein weiteres Sinnesorgan identifizieren, die durch ihre sensorische Information über den Bodenkontakt den Flexor tibiae aktivierten. In allen Stemmphasenmuskeln, mit Ausnahme des Depressor trochanteris, erhöhte sich die Stärke der Muskelaktivität durch den Bodenkontakt. In der zweiten Studie wurde die Kontrolle durch die Rückkopplung des femoralen Chordotonalorgans auf die Aktivierung, insbesondere des Extensor tibiae Muskels, untersucht. Hierbei wurde ein Fokus auf die Verarbeitung dieser Rückkopplung bei Bewegungsveränderungen, insbesondere beim Kurvenlaufen, gelegt. Das fCO misst verschiedene Parameter der Kniegelenkbewegung und –position (Femur-Tibia [FT] Gelenk). Durch die Rückkopplung vom fCO werden zum einen Widerstandsreflexe generiert, die zur Aufrechterhaltung der Positur genutzt werden. Zum anderen, wird die Reflexumkehr beobachtet, die im aktiven Tier zur Unterstützung der Stemmphase beiträgt. Während des Kurvenlaufens haben die Beine auf jeder Seite des Tieres eine unterschiedliche Kinematik. Das Innenbein wird hauptsächlich im FT Gelenk bewegt, während das Außenbein x größtenteils im Hüftgelenk (Thorax-Coxa Gelenk) bewegt wird. Die Aktivierung von Extensor tibiae Motorneuronen (MN) während einer Reflexumkehr wurde bei einer bestimmten Winkeldifferenz ausgelöst. Dies geschah unabhängig von der Funktion des Beines als Innen- oder Außenbein. Darüber hinaus induzierte die fCO Stimulation häufiger AR, wenn das Bein als Innenbein fungierte. Beim Außenbein traten hingegen RR häufiger auf. Außerdem wurden mehr AR ausgelöst, wenn das fCO mit langsameren Geschwindigkeiten und größeren Startwinkeln stimuliert wurde. Der Protraktor coxae zeigte im Außenbein eine erhöhte Aktivierung durch die fCO-Stimulation, während der Levator coxae keinen Unterschied in der Reaktion zwischen den beiden Laufsituationen zeigte. Somit konnte in diesem Teil meiner Arbeit gezeigt werden, dass Rückkopplung vom fCO aufgabenspezifische Motoraktivität hervorrufen kann. In einer letzten Studie wurden die Mechanismen untersucht, die für die Abnahme der Reaktion auf die fCO Stimulation verantwortlich sein könnten, wenn das Bein als Außenbein genutzt wird. Die direkte Verbindung von fCO Afferenzen zu ExtTi MN, sowie zu Nicht-Spikenden-Interneuronen (NSI), war abgeschwächt. Ein ähnliches Bild zeigte sich über die gesamte Länge der fCO Stimulation in ExtTi MN. Ferner erhielten die ExtTi MN eine größere tonische Depolarisation und der Membran Eingangswiderstand wurde verringert. In meiner Dissertation konnte ich somit zeigen, dass Motoraktivität durch verschiedene Sinnesorgane beeinflusst wird. Diese Beeinflussung kann an Bewegungsveränderungen angepasst werden, wobei ein Mechanismus aufdeckt werden konnte, der zu dieser Anpassung beiträgt. Welche Einflüsse NSI oder eine präsynaptische Inhibierung auf aufgabenspezifische Motoraktivitäten haben, bleibt offen. German
Creators:	Creators Email ORCID ORCID Put Code Schmitz, Joscha joscha.schmitz@ui-koeln.de UNSPECIFIED UNSPECIFIED
URN:	urn:nbn:de:hbz:38-83574
Date:	19 March 2018
Language:	English
Faculty:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences > Department of Biology > Zoologisches Institut
Subjects:	Life sciences
Uncontrolled Keywords:	Keywords Language Locomotion English Stick Insect English Sensory Control UNSPECIFIED
Date of oral exam:	16 May 2018
Referee:	Name Academic Title Büschges, Ansgar Prof. Dr. Kloppenburg, Peter Prof. Dr.
Refereed:	Yes
URI:	http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/8357