Mechanisms for intersegmental leg coordination in walking stick insects

Ludwar, Björn (2003). Mechanisms for intersegmental leg coordination in walking stick insects. PhD thesis, Universität zu Köln. Open Access

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Abstract

For efficient locomotion, the movements of single legs need to be coordinated during walking, which results in a stepping pattern or gait. This dissertation explores the neural mechanisms underlying the formation of a gait, in particular the neural basis of coupling of ipsilateral leg movements. In a semi-intact walking preparation of the stick insect Carausius morosus, correlations between ipsilateral mesothoracic motoneuron activity and walking movements of a front leg were described. Extracellular recordings showed a dedicated coupling of activity for mesothoracic protractor coxae and extensor tibiae motoneurons. Depressor trochanteris motoneurons showed a more flexible coupling. Mesothoracic retractor coxae and levator trochanteris motoneurons were active in anti-phase with their respective antagonists. Intracellular recordings revealed two different modulations of membrane potentials of mesothoracic motoneurons: a tonic modulation, lasting during the stepping activity of the front leg, and a rhythmic modulation, correlated with individual steps of the front leg. Evidence for tonic excitatory and inhibitory, as well as for rhythmic excitatory and inhibitory inputs were found for different motoneurons. Intracellular recordings of mesothoracic non-spiking interneurons of the pre-motor network revealed that these interneurons receive intersegmental coordinating signals. A tonic as well as a rhythmic modulation of their membrane potential, correlated with the walking activity of the ipsilateral front leg, were found. The non-spiking interneurons were in part morphologically identified and are known to process local sensory information. Hence, they could provide the basis for integration of local sensory and intersegmental signals. Additionally experiments were performed to investigate the origin of intersegmental signals. In experiments with an isolated chain of ganglia which was pharmacologically activated with pilocarpine, interaction between the central rhythm generating networks were studied. Sensory input was excluded in this preparation. No evidence was found for strong coupling of central pattern generators in mesothoracic and metathoracic segments, nor in prothoracic and mesothoracic segments. Two more sets of experiments focused on the role of sensory signals for intersegmental coordination. Signals from the mesothoracic femoral chordotonal organ, measuring position and movement of the femur-tibia joint, showed no clear influence on the activity of metathoracic motoneurons in the 'active' animal. Sensory signals from the metathoracic campaniform sensilla, measuring load on the leg, showed only a weak intersegmental influence on mesothoracic motoneuron activity, but a clear influence on local protractor and retractor motoneuron activity. The latter was found in the resting animal and with reversed effects in the 'active' animal, as well as during rhythmic activity evoked by application of pilocarpine.

Item Type:

Thesis (PhD thesis)

Translated abstract:

Abstract

Language

Zur effizienten Fortbewegung müssen Bewegungen einzelner Beine während dem Laufen koordiniert werden, was in einem Schrittmuster oder einer Gangart resultiert. Diese Dissertation untersucht die neuronalen Mechanismen, die der Bildung einer solchen Gangart unterliegen, besonders die neuronalen Grundlagen der Koppelung von ipsilateralen Beinbewegungen. In einer semi-intakten Laufpräparation der Stabhauschrecke Carausius morosus wurde die Korrelation von Aktivität ipsilateraler, mesothorakaler Motoneurone und Laufbewegungen eines Vorderbeines beschrieben. Extrazelluläre Ableitungen zeigten eine ausgeprägte Ankoppelung mesothorakaler protractor coxae und extensor tibiae Motoneuronen. Depressor trochanteris Motoneurone zeigten eine variablere Ankoppelung. Mesothorakale retractor coxae und levator trochanteris Motoneurone waren antizyklisch zur ihren jeweiligen Antagonisten aktiv. Intrazelluläre Ableitungen zeigten zwei unterschiedliche Arten der Modulation des Membranpotentials mesothorakaler Motoneurone: Eine tonische Modulation, die während der Laufaktivität des Vorderbeins anhielt, und eine rhythmische Modulation, die mit einzelnen Schritten des Vorderbeins korreliert war. Es wurden Hinweise auf tonisch erregende und hemmende, wie auch auf rhythmisch erregende und hemmende Eingänge auf verschiedenen Motoneurone gefunden. Intrazelluläre Ableitungen von mesothorakalen nicht-spikenden Interneuronen, des den Motoneuronen vorgeschalteten Netzwerks, zeigten, daß auch diese Neuronen intersegmental koordinierende Signale erhalten. Tonische wie auch rhythmische Modulationen des Membranpotentials, die mit der Laufaktivität des Vorderbeins korreliert waren, wurden gefunden. Die nicht-spikenden Interneuronen wurden zum Teil morphologisch identifiziert und es ist bekannt, daß sie lokale sensorische Information verarbeiten. Sie stellen daher eine Grundlage zur Integration von Information lokaler Sinnesorgane und intersegmentaler Signale dar. Weiterhin wurden Versuche durchgeführt um die Herkunft intersegmentaler Signale aufzuklären. In Experimenten mit einer isolierten Ganglienkette, die pharmakologisch mittels Pilocarpine aktiviert wurde, wurde die Interaktionen von zentralen, Rhythmus generierenden Netzwerken untersucht. Sensorische Eingänge waren in dieser Präparation ausgeschlossen. Es wurden keine Hinweise auf eine starke Koppelung zentraler Mustergeneratoren zwischen mesothorakalen und metathorakalen, sowie prothorakalen und mesothorakalen Segmenten gefunden. Zwei weitere Versuchsreihen beschäftigten sich mit der Rolle von sensorischen Signalen bei der intersegmentalen Koordination. Signale vom mesothorakalen femoralen Chordotonalorgan, welches die Position und Bewegung im Femur-Tibia Gelenk mißt, zeigten im 'aktiven' Tier keinen deutlichen Einfluß auf die Aktivität metathorakaler Motorneurone. Signale der Campaniformen Sensilla, welche die Belastung eines Beines messen, zeigten nur einen schwachen intersegmentalen Einfluß auf die Aktivität mesothorakaler Motoneurone. Letzteres wurde im ruhenden Tier und mit umgekehrtem Effekt im 'aktiven' Tier, wie auch während durch Pilocarpine induzierter rhythmischer Aktivität, gezeigt.

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