Universität zu Köln

Hellekes, Katja (2012). Task-specific modulation of a proprioceptive reflex in a walking insect. PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

The generation of task-dependent and goal-directed walking behaviour requires feedback from leg sense organs for regulating and adapting the ongoing motor activity. Sensory feedback from movement and force sensors influences the magnitude and the timing of neural activity generated in the neural networks driving individual joints of a leg. In many animals, the effects of sensory feedback on the generated motor output change between posture maintenance and locomotion. These changes can occur as reflex reversals in which sensory information, that usually counteract perturbations in posture control, instead reinforce movements in walking. In stick insects, for example, flexion of the femur-tibia joint is measured by the femoral chordotonal organ, which mediates reinforcement of the stance phase motor output of the femur-tibia joint when the locomotor system is active. Flexion signals promote flexor and inhibit extensor motoneuron activity. However, the mechanisms underlying these changes are only partially understood. Therefore, the purpose of the present thesis was to investigate whether the processing of movement and position signals of the FTi joint is task-specifically modified in the generation of adaptive leg movements, which is required when locomotion is adapted to changes in walking direction or in turning movements. To study the role of these task-dependent changes in walking behaviour on the processing of local sensory signals, the generation of reflex reversals mediated by the femoral chordotonal organ in the femur-tibia joint of the stick insect Carausius morosus was measured in a semi-intact walking preparation. In several experimental conditions either in front, in one or both middle or in hind legs, the femoral chordotonal organ was mechanically displaced and the motoneuronal responses in the flexor and extensor tibia were monitored, while the remaining legs performed either forward, backward or curve walking on a slippery surface. I demonstrated that the occurrence of reflex reversals depends on the specific motor behaviour executed. While in forward walking flexion signals from the front leg fCO regularly elicit reflex reversal in the tibial motoneurons, this cannot be observed in backward walking. Similarly, during optomotor-induced curve walking, reflex reversal occurred reliably in the middle leg on the inside of the turn, however not in the contralateral leg on the outside of the turn. Thus, the experiments revealed that the nervous system modulates proprioceptive reflexes in individual legs during task-specific walking adaptation. Furthermore, I showed that nonspiking interneurons, known to be involved in the premotor network of the FTi joint, participate in reflex responses in both the inner and outer middle leg during curve walking. First results show that the reflex response in some interneuron types is altered between the inner and outer leg, while no differences were found in others.

Item Type:	Thesis (PhD thesis)
Translated abstract:	Abstract Language Zielgerichtete und verhaltensabhängige Fortbewegung setzt die Anpassung rhythmisch alternierender motoneuronaler Aktivität mittels sensorischer Rückkopplung durch Propriozeptoren und weitere Sinnesorgane voraus. Diese Signale von Bewegungs- und Belastungssensoren beeinflussen die Stärke und zeitliche Abstimmung der, von rhythmusgenerierenden Netzwerken erzeugten, neuronalen Aktivität. In vielen Tieren ändern sich die Effekte der sensorischen Rückkopplung in Abhängigkeit vom Verhaltenszustand. Diese Änderungen können als Reflexumkehrungen auftreten. Reflexe die zur Aufrechterhaltung der Positur dem sensorischen Eingang entgegenwirken, wirken im Falle der aktiven Bewegung, bei gleichem sensorischen Eingangssignal verstärkend auf den Bewegungsablauf. Dieser Mechanismus der Reflexumkehr tritt zum Beispiel im Femur-Tibia Gelenk der Stabheuschrecke auf. Während einer aktiven Beugung des Gelenks werden mittels eines propriozeptiven Sinnesorgans, dem femoralen Chordotonalorgan, Positions- und Bewegungssignale des Femur-Tibia Gelenks gemessen. Diese Beugungssignale führen dann, also bei aktiver Beugung, zur Verstärkung der Beugung und verhindern gleichzeitig die Streckung des Gelenks. Die Mechanismen die diesen Änderungen der Reflexantwort in der verhaltensabhängigen senso-motorischen Verarbeitung unterliegen, werden bisher nur teilweise verstanden. In dieser Arbeit soll untersucht werden, ob und wie weit die verhaltensabhängige Verarbeitung sensorischer Bewegungs- und Positionssignale des femoralen Chordotonalorgans, im speziellen beim Vorwärts-, Rückwärts- und Kurvenlaufen, moduliert wird. Dazu wurde die Auftretenswahrscheinlichkeit der Reflexumkehr im Femur-Tibia Gelenk der Stabheuschrecke Carausius morosus in semi-intakten Präparationen untersucht. In verschiedenen experimentellen Ansätzen wurde das femorale Chordotonalorgan im Vorderbein, in einem oder beiden Mittelbeinen oder im Hinterbein mechanisch stimuliert und gleichzeitig die motoneuronale Aktivität des Femur-Tibia Gelenks gemessen, während die übrigen Beine auf einer rutschigen Oberfläche vorwärts, rückwärts oder eine Kurve liefen. Es konnte gezeigt werden, dass es verhaltensabhängige Unterschiede in der Auftretenswahrscheinlichkeit der Reflexumkehr gibt. Während des Vorwärtslaufens im Vorderbein wurde die Reflexumkehr regelmäßig ausgelöst, im Hinterbein hingegen nicht. Ähnliches konnte während des optomotor-induzierten Kurvenlaufens gezeigt werden. Im Mittelbein, welches sich auf der Innenseite der Kurve befand, trat die Reflexumkehr signifikant häufiger als im kontralateralen Außenbein auf. Somit konnte im laufenden Tier eine Modifikation der Reflexverarbeitung während zielgerichteter, verhaltensabhängiger Lokomotion nachgewiesen werden. Außerdem konnten erste Charakterisierungen Nicht- Spikender-Interneurone, welche sowohl an der Reflexantwort im ruhenden Tier, als auch im aktiven Tier beteiligt sind, durchgeführt werden. Es wurden Hinweise darauf gefunden, dass in einigen Interneuronentypen die Reflexantwort, im Innenbein und Außenbein unterschiedlich ist und in anderen gleich ausgeführt wird. German
Creators:	Creators Email ORCID ORCID Put Code Hellekes, Katja katja.hellekes@uni-koeln.de UNSPECIFIED UNSPECIFIED
URN:	urn:nbn:de:hbz:38-48446
Date:	7 May 2012
Language:	English
Faculty:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences > Department of Biology > Zoologisches Institut
Subjects:	Life sciences
Uncontrolled Keywords:	Keywords Language reflex reversal, sensori-motor control, locomotion, femoral chordotonal organ English
Date of oral exam:	19 June 2012
Referee:	Name Academic Title Büschges, Ansgar Prof. Dr, Kloppenburg, Peter Prof. Dr.
Refereed:	Yes
URI:	http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/4844