Duman, Özer (2017). Collective Behaviour of Polar Active Matter in Two Dimensions. PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

Self-organization is a common way of forming functional structures in biology. It involves biochemical signalling pathways, triggered by a host of external conditions, that alter the mechnical properties of the individual constituents. These changes then propagate up in scale and, via changes in the self-organization, alter the biological function. In this work, we investigate self-organization and pattern formation due to self-propulsion in biological systems. The aim is to understand and map the collective dynamics in terms of mechanical properties of single constituents. We study dense ensembles of self-propelled vesicles that act as models for motile cells and ensembles of self-propelled semiflexible filaments that mimic actin filaments and microtubules in motility assays. Both systems are made of polar and active objects that possess extended shapes with an associated flexibility. We explore the collective dynamics in both systems as a function of activity, flexibility, and interactions between objects. Epithelial tissue serves as barrier for tissues and organs. To achieve this function, epithelial cells are typically tightly-packed, spatially well-ordered, and non-motile. However, a set of conditions can turn epithelial cells motile. During vertebrate embryonic development, wound healing, and cancer metastasis, cells become motile to rearrange the tissue, heal the wound, or travel away from the primary tumor, respectively. In vitro experiments on motile cell monolayers furthermore revealed a jamming transition in which an initially motile, fluid-like tissue undergoes a dynamic arrest. We study such motility transitions of dense cell monolayers in a minimal model approach. We go beyond existing models by including finite extension and flexibility of cells. To this end, we develop a novel computational model of cells as active vesicles that incorporates cell motility, cell-cell adhesions, compressibility, and flexibility. Increasing motility strength and decreasing cell-cell adhesions, area compression modulus, and bending rigidity lead to fluidization of the monolayer. In between the jammed and completely fluid- like states, we identify an active turbulence regime where cell motion is dominated by the formation of vortices. We thus uncover deformability-driven motility transitions and predict an active turbulent state for motile cell monolayers. In a second part, we study the collective behaviour of self-propelled semiflexible filaments by introducing self-propulsion as a constant magnitude force acting tangentially along the bonds of each filament. The combination of polymer properties, excluded-volume interactions, and self-propulsion leads to distinct phases as a function of rigidity, activity, and aspect ratio of individual filaments. We identify a transition from a free-swimming phase to a frozen steady state wherein strongly propelled filaments form spirals at a regime of low rigidity and high aspect ratio. Filaments form clusters of various sizes depending on rigidity and activity. In particular, we observe that filaments form small and transient clusters at low rigidities while stiffer filaments organize into giant clusters. However, as activity increases further, the clustering of filaments displays a reentrant phase behaviour where giant clusters melt, due to the strong propulsion forces bending the filaments. Our results highlight the role of mechanical properties and the finite extent of the constituents on the collective motion patterns. Cells and filaments display different symmetry properties at high densities due to structural differences. Filaments show an effective nematic symmetry, which results in an active turbulence regime characterized by half-integer topological defects. Cells, with polar symmetry, exhibit an active turbulence phase dominated by vortices.

Item Type: Thesis (PhD thesis)
Translated abstract:
AbstractLanguage
Funktionale Strukturen in der Biologie werden häufig durch Selbstorganisation gebildet. Teil der Selbstorganisation sind biochemische Signalwege, die durch eine Vielzahl von äußeren Bedingungen ausgelöst werden und die mechanischen Eigenschaften der einzelnen Bestandteile verändern. Diese Veränderungen wirken sich dann auf die größeren Skalen aus und verändern so die biologische Funktion. In dieser Arbeit untersuchen wir Selbstorganisation und Musterbildung durch Selbstantrieb in biologischen Systemen. Ziel ist es, die kollektive Dynamik ausgehend von den mechanischen Eigenschaften einzelner Bestandteile zu verstehen und abzubilden. Wir untersuchen dichte Verbände von selbstangetriebenen Vesikeln, die als Modelle für bewegliche Zellen dienen, sowie dichte Systeme selbstangetriebener, semiflexibler Filamente, die Aktinfilamente und Mikrotubuli in motility assays nachahmen. Beide Systeme bestehen aus polaren und aktiven Objekten, die ausgedehnte Formen mit entsprechender Flexibilität besitzen. Wir untersuchen die kollektive Dynamik in beiden Systemen als Funktion von Aktivität, Flexibilität und Interaktionen zwischen Objekten. Epithelgewebe dienen als Begrenzung für Gewebe und Organe. Um diese Funktion zu er- füllen, sind Epithelzellen typischerweise dicht gepackt, geordnet und nicht-beweglich. Unter bestimmten Bedingungen können Epithelzellen jedoch mobiel werden. Während der embryonalen Entwicklung, Wundheilung und Krebsmetastase werden die Zellen motiel, um das Ge- webe neu zu ordnen, die Wunde zu heilen oder sich vom Primärtumor fort zu bewegen. In-vitro Experimente an Monoschichten beweglicher Zellen zeigten darüber hinaus einen jamming Übergang, bei dem ein zunächst bewegliches, flüssiges Gewebe eine dynamische Blockade erfährt. Wir untersuchen solche Motilitätsübergänge von dichten Zellmonoschichten mit einem Minimalmodell Ansatz. Dabei gehen wir über bestehende Modelle hinaus, indem wir die endliche Ausdehnung und Flexibilität von Zellen mit in die Betrachtung einbeziehen. Zu diesem Zweck entwickeln wir ein neues Computermodell von Zellen in Form von aktiven Vesikeln, das Zellmotilität, Zell-Zell-Adhäsionen, Kompressibilität und Flexibilität umfasst. Zunehmende Motilitätsstärke und abnehmende Zell-Zell-Adhäsionen, Flächenkompressionsmodul und Biegesteifigkeit führen zu einer verflüssigung der Monoschicht. Zwischen den flüssigkeitsähnlichen, und den dynamisch blokierten Zuständen finden wir ein Regime aktiver Turbulenz, in dem die Zellbewegung durch die Bildung von Wirbeln dominiert wird. Wir entdecken so einen aktiver Turbulenz deformierbarkeitsgesteuerten Motilitätsübergang und sagen einen Zustand für Monoschichten motiller Zellen voraus. In zweiten Teil dieser Arbeit untersuchen wir das kollektive Verhalten von selbstangetriebenen, semiflexiblen Filamenten. Wir modelieren den Antrieb als eine Kraft konstanter Größe tangential entlang der Bindungen des Filaments. Die Kombination von Polymereigenschaften, Volumenausschluss-Wechselwirkungen und Selbstantrieb führt zu unterschiedlichen Phasen als Funktion von Steifigkeit, Aktivität und Länge einzelner Filamente. Wir identifizieren einen Übergang von einer frei schwimmenden Phase zu einem eingefrorenen stationären Zustand, wo lange stark angetriebene Filamente mit geringer Steifigkeit Spiralen ausbilden. Abhängig von Steifigkeit und Aktivität bilden Filamente Cluster verschiedener Größe. Insbesondere beobachten wir, dass Filamente kleine und transiente Cluster bei niedrigen Steifigkeiten bilden, während steifere Filamente sich zu sehr grossen, systhem spannenden Clustern zusammenfinden. Wenn jedoch die Aktivität weiter zunimmt, sinkt die Clustergrösse wieder aufgrund der starken Antriebskräfte, die die Filamente verbiegen und so die Cluster schmelzen. Unsere Ergebnisse unterstreichen die Rolle der mechanischen Eigenschaften und der endlichen Ausdehnung der einzelnen Bestandteile auf die kollektive Bewegung. Zellen und Filamente zeigen aufgrund struktureller Unterschiede unterschiedliche Symmetrieeigenschaften bei hohen Dichten. Filamente zeigen eine effektive nematische Symmetrie, die zu einem regime aktiver Turbulenz führen, das durch halbzahlige topologische Defekte gekennzeichnet ist. Zellen mit polarer Symmetrie weisen dagegen eine Phase aktiver Turbulenz auf, die von Wirbeln dominiert wird.German
Creators:
CreatorsEmailORCID
Duman, Özerozer.duman@gmail.comUNSPECIFIED
URN: urn:nbn:de:hbz:38-80077
Subjects: Physics
Uncontrolled Keywords:
KeywordsLanguage
Biological PhysicsEnglish
Faculty: Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions: Faculty of Mathematics and Natural Sciences > Forschungszentrum Jülich
Language: English
Date: 20 November 2017
Date of oral exam: 19 January 2018
Referee:
NameAcademic Title
Gompper, GerhardProf. Dr.
Klumpp, StefanProf. Dr.
Refereed: Yes
URI: http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/8009

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  • Collective Behaviour of Polar Active Matter in Two Dimensions. (deposited 26 Feb 2018 15:11) [Currently Displayed]

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