Universität zu Köln

Der Antriebsmechanismus und die Schwimmdynamiken verschiedenartiger Mikroorganismen, die mit Zilien ausgestattet sind, werden untersucht. Diese Organismen, die sich von der eingeißligen Spermazelle bis zu Mikroschwimmern mit zahlreichen Zilien erstrecken, treiben sich selbst durch diese Cilien, die an ihrer Zellmembran befestigt sind, an. Die zugrunde liegende, vielschichtige Biomaschinerie eines Ziliums nutzt evolutionär entwickelte Mechanismen, welche darauf zugeschnitten sind, ein optimales Schlagmuster zu erzeugen, damit der Schwimmer sich in seiner Umwelt bewegen kann. In dieser Arbeit werden mesoskopische hydrodynamische Simulationen angewendet, um die peitschenähnliche Bewegung in niedrigen Reynolds-Zahlen zu simulieren. Die teilchenbasierte Herangehensweise an die "multi-particle collision dynamics" ermöglicht Simulationen von sich selbst antreibenden Mikroschwimmern, die in komplexen Strukturen eingeschlossen sind, wo sterische und hydrodynamische Wechselwirkungen die Schwimmdynamiken stark beeinflussen. Einzelheiten der Anordnung und Schlagform der Zilien sind entscheidend, um die Antriebskraft und Oberflächenanziehung zu verstehen. Der Schlag der Zilien wird durch ein halbflexibles Polymer mit periodisch wechselnden intrinsischen Krümmungen modelliert. Im Sinne einer minimalistischen Modellierung wird das Zilium nur in einem Freiheitsgrad gekrümmt, damit eine definierte Schlagebene geschaffen werden kann. Weitere Untersuchungen verschiedener Schlagmuster mit anwachsenderWellenlänge ergeben eine komplexe Oberflächenanziehungsdynamik der Spermazelle. Die Erkenntnisse aus dem sterischen Modell helfen dabei, diese Oberflächenanziehung in Bezug auf die Einhüllende des Schlagmusters zu verstehen. Es lässt sich beobachten, dass das Schlagmuster ab einer kritischen Wellenlänge dazu führt, dass das Filament einknickt und sich dadurch ein komplexes dreidimensionales Schlagmuster ergibt, welches die Oberflächenanziehung stark erhöht. Schließlich wird ein Kanaldesign mit konstanter Krümmung vorgeschlagen, um Spermien mit einem dreidimensionalen Schlagmuster von denen mit einem ebenen zu unterscheiden. Das zweite Kapitel analysiert dreidimensionale holographische Experimentaldaten von frei schwimmenden menschlichen Spermazellen. Im Mittel ist das Schlagmuster relativ eben, aber es zeigt zweimal pro Schlag Komponenten, die nicht eben sind. Eine mögliche Erklärung für die nicht ebenen Schläge wird gewonnen, indem man die Simulationsergebnisse mit hoch-aufgelösten Experimentaldaten des Zilium-Schlagmusters vergleicht. Wenn man Spermazellen mit festgelegten ebenen Biegungen und einer um zwei Größenordnungen kleineren Verdrillungs-Steifigkeit als die Biegesteifigkeit simuliert, erfahren diese eine Verdrillungs-Instabiltät und zeigen ein dreidimensionales Schlagmuster. Die Simulationen ermöglichen es, den Phasenraum der Verdrillungs-Instabilität abzubilden, die keine Abhängigkeit von der Biegesteifigkeit aufweist, sondern einen scharfen Übergang von ebenen zu dreidimensionalen Schlägen unterhalb einer kritischen Verdrillungs-Steifigkeit. Eine örtlich begrenzte Verdrillungswelle läuft durch das Zilium, die das Zilium in einem sehr engen Segment verdrillt, das nahe dem Punkt von minimaler Biegung auf gleicher Ebene liegt. Dies bewirkt im Wesentlichen die zwei Schlagebenen, indem es das Zilium in zwei Segmente unterteilt, nämlich vor und nach der Verdrillungsregion. Im zweiten Teil der Arbeit werden die Antriebskraft und die Synchronisation von vielfach zilienbesetzten kugelförmigen Schwimmern mit unterschiedlichen Ziliendichten und -anordnungen untersucht. Anstatt die intrinsische Krümmung vorher festzulegen, treibt ein Mechanismus, der einer Ratsche ähnelt, das Schlagmuster der Zilie an. Daher kann die Schlagperiode durch die Strömung, die durch die Bewegung der anderen Zilien erzeugt wird, beeinflusst werden. Die Antriebsgeschwindigkeit von zilienbesetzten kugelförmigen Schwimmern steigert sich sublinear mit zunehmender Ziliendichte. Es lassen sich große Unterschiede in der Antriebsgeschwindigkeit gleicher Anzahlen von Zilien mit unterschiedlicher Anordnung auf der Kugel beobachten. Für symmetrische zilienbesetzte Schwimmer zeigt sich, dass die Entstehung einer stabilen Synchronisation vom Anfangszustand abhängt. In einigen symmetrischen Schwimmern mit 9 Zilien entwickeln sich lange Phasen der Synchronisation. Schwimmer, deren Phasenunterschied aufgrund von Phasensprüngen zunimmt, haben eine langsamere Antriebsgeschwindigkeit als Schwimmer, die eine konstante Phasenverzögerung entwickeln. Die Entstehung von metachronaler Koordination in verschiedenen Anordnungen in der Nähe einer Oberfläche werden untersucht, indem ein einfaches Oszillatormodell für die Ziliensynchronisation angewendet wird. Die Oszillatoren werden als hydrodynamisch interagierende Kugeln, die sich in einer kreisförmigen Bahn vorwärts bewegen, modelliert. Die Entdimensionalisierung des Modells ergibt die radiale Begrenzung als einzigen Kontrollparameter in dem Modell. Die Synchronisation wird ebenso durch Randeffekte wie durch die Begrenzungsstärke beeinflusst. Bis hin zu einer kritischen Begrenzungsstärke zeigen sich stabile großformatige Synchronisationsmuster sowohl in offenen Reihen von Oszillatoren als auch in kreisförmigen Anordnungen. Oberhalb einer kritischen Begrenzungsstärke erscheint in keiner der untersuchten Strukturen eine langfristige Koordination. Als letzter Schritt wird das Ziliummodell genutzt, um ein Büschel von Zilien zu modellieren, zu dem Zweck, die Platzierung von Zilien in den Gehirnventrikeln von Mäusen zu beschreiben. Es wird beobachtet, dass die Partikelströmung in Richtung der Oberfläche in Häufungspunkten lokalisiert ist, wo die Strömung, verglichen mit bloß diffusivem Transport, deutlich gesteigert wird. Das zeigt die wichtige Rolle des Zilienschlagens im molekularen Transport gegenüber den ursprünglichen Zilien auf der Oberfläche der Ventrikel.

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