Universität zu Köln

Gabriel, Jens Peter (2005). Activity of leg motoneurons during single leg walking of the stick insect: From synaptic inputs to motor performance. PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

In the single middle leg preparation of the stick insect, leg motoneurons were recorded intracellularly during stepping movements on a treadmill. This preparation allows investigating the synaptic drive from local sense organs and central pattern generating networks to motoneurons. The synaptic drive comprises rhythmic (�phasic�) excitation and inhibition and a sustained (�tonic�) depolarization. This general scheme was found to be true for all motoneurons innervating the muscles of the three major leg joints. A comparison e.g. with results obtained from deafferented and pharmacologically activated preparations of the stick insect suggests that both tonic depolarization and phasic inhibition originate from central networks, while the phasic excitation is mainly generated by local sense organs. Recruitment of motoneurons was studied on the flexor tibiae muscle as an example of a complexly innervated muscle. It is innervated by ~14 slow, semifast and fast motoneurons that are firing action potentials during the stance phase of the step cycle. During slow steps or steps under small load, less motoneurons are recruited than during fast steps or steps under high load. Fast flexor motoneurons are recruited later during stance phase than slow motoneurons. All motoneurons receive substantial common synaptic drive during walking. They are recruited in an orderly fashion due to the more negative resting membrane potential of the fast motoneurons, which thus require a larger and longer lasting depolarization to reach the threshold for the generation of action potentials. Because walking is not invariable but needs to be adjusted to the behavioral requirements, it was investigated how these adjustments are implemented at the motoneuronal level. The activity of flexor and extensor tibiae motoneurons was analyzed during steps with different velocities. Extensor motoneuron activity during the extension phase of the step cycle (i.e. swing phase) is rather stereotypic and invariant with stance velocity. Flexor motoneurons show two distinct periods of depolarization at the beginning of stance. The initial depolarization is also stereotypic and most likely generated by a release from inhibition that allows the underlying tonic excitation to depolarize the neuron. The subsequent depolarization is larger and faster during fast steps than during slow steps. This indicates that in the single insect leg during walking, mechanisms for altering stepping velocity are becoming effective only during already ongoing stance phase motor output. Since a large portion of the phasic excitation arises from sense organs, it is conceivable that for the generation of different stepping velocities the effectiveness of these pathways are centrally modulated, for example by variations in the degree of presynaptic inhibition.

Item Type:	Thesis (PhD thesis)
Translated title:	Title Language Aktivität von Beinmotoneuronen beim Einzelbeinlaufen der Stabheuschrecke: Von synaptischen Eingängen zur motorischen Aktivität German
Translated abstract:	Abstract Language In der Mittelbein-Einbeinpräparation der Stabheuschrecke wurden während Schreitbewegungen auf einem Laufband Motorneurone der Beinmuskeln intrazellulär abgeleitet. Diese Präparation ermöglicht eine Analyse der synaptischen Eingänge die Motorneurone von lokalen Sinnesorganen und zentralen rhythmusgenerierenden Netzwerken erhalten. Diese Eingänge bestehen aus einer rhythmischen (phasischen) Erregung und Hemmung und einer persistierenden (tonischen) Depolarisation. Dieses Grundmuster wurde in allen Motorneurongruppen gefunden die die Muskeln der drei wichtigsten Beingelenke innervieren. Ein Vergleich z.B. mit Ergebnissen von deafferentierten oder pharmakologisch aktivierten Präparationen der Stabheuschrecke deutet darauf hin, dass sowohl die tonische Depolarisation als auch die phasische Hemmung in zentralen Netzwerken generiert wird, während die phasische Erregung auf Signalen von lokalen Sinnesorganen beruht. Die Rekrutierung von Motorneuronen wurde am Flexor tibiae als Beispiel für einen komplex innervierten Muskel untersucht. Er wird von ~14 sog. langsamen, intermediären und schnellen Motorneuronen innerviert, die Aktionspotentiale während der Stemmphase des Schrittes erzeugen. Während langsamer Schritte oder Schritten mit geringer Last werden weniger Motorneurone rekrutiert als bei schnellen Schritten oder solchen mit hoher Last. Schnelle Flexor-Motorneurone werden später während der Stemmphase rekrutiert als langsame Motorneurone. Alle Motorneurone erhalten zum großen Teil gemeinsame synaptische Eingänge während der Schreitbewegungen. Die geordnete Rekrutierung erfolgt durch das negativere Ruhemembranpotential der schnellen Neurone, die dadurch eine längere und stärkere Depolarisationsphase benötigen um das Schwellenpotential zur Erzeugung von Aktionspotentialen zu erreichen Weil es sich beim Laufen nicht um ein invariantes Bewegungsmuster handelt, sondern ständige Anpassungen an Umwelt und Verhaltenssituation erforderlich sind, wurde untersucht wie diese Anpassungen auf der Ebene der Motorneurone verwirklicht werden. Die Aktivität von Flexor- und Extensor tibiae-Motorneuronen wurde während Schritten mit unterschiedlichen Schreitgeschwindigkeiten verglichen. Die Aktivität der Extensor-Motorneurone während der Schwingphase ist stereotyp und invariant mit der Bandgeschwindigkeit während der Stemmphase. Flexor-Motorneurone zeigen zwei Depolarisationsphasen zum Beginn der Stemmphase. Die anfängliche Depolarisation ist auch stereotyp und wird wahrscheinlich durch das Ende der phasischen Hemmung bei gleichzeitiger tonischer Depolarisation erzeugt. Die darauf folgende Depolarisation hat während schneller Schritte eine größere Amplitude und einen schnelleren Zeitverlauf als während langsamer Schritte. Dies deutet darauf hin, dass während der Schreitbewegungen Mechanismen zur Erzeugung unterschiedlicher Stemmgeschwindigkeiten erst dann effektiv werden, wenn die Muskelkontraktion schon begonnen hat. Weil ein Großteil der phasischen Erregung von sensorischen Bahnen erzeugt wird ist es denkbar, dass zur Erzeugung unterschiedlicher Schreitgeschwindigkeiten die Effektivität dieser Bahnen zentral moduliert wird, z.B. durch Variationen im Grad der präsynaptischen Inhibition. German
Creators:	Creators Email ORCID ORCID Put Code Gabriel, Jens Peter jens.peter.gabriel@ki.se UNSPECIFIED UNSPECIFIED
URN:	urn:nbn:de:hbz:38-18385
Date:	2005
Language:	English
Faculty:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences > Department of Biology > Zoologisches Institut
Subjects:	Life sciences
Uncontrolled Keywords:	Keywords Language Neurobiologie, Stabheuschrecke, Motoneurone, Fortbewegung, Laufmustererzeugung German Neurobiology, Stick insect, motoneurons, locomotion, pattern generation English
Date of oral exam:	12 January 2006
Referee:	Name Academic Title Büschges, Angar Prof. Dr.
Refereed:	Yes
URI:	http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/1838