de Queiroz da Costa Campos, Lucas 
ORCID: 0000-0003-2343-6037
(2021).
Physics of Brain Folding.
PhD thesis, Universität zu Köln.
Abstract
The human brain is characterized by its folded structure, being the most folded
brain among all primates. The process by which these folds emerge, called
gyrogenesis, is still not fully understood. The brain is divided into an outer
region, called gray matter, which grows at a faster rate than the inner region,
called white matter. It is hypothesized that this imbalance in growth -- and the
mechanical stress thereby generated -- drives gyrogenesis, which is the focus of this
thesis.
Finite element simulations are performed where the brain is modeled as a
non-linear elastic and growth is introduced via a multiplicative decomposition.
A small section of the brain, represented by a rectangular slab, is analyzed.
This slab is divided into a thin hard upper layer mimicking the gray matter,
and a soft substrate, mimicking the white matter. The top layer is then grown
tangentially, while the underlying substrate does not grow. JuFold, the
software developed to perform these simulations, is introduced, and its design
is explained. An overview of its capabilities, and examples of simulation
possibilities are shown. Additionally, one patent-leading application of JuFold
in the realm of material science showcases its flexibility.
Simulations are first performed by minimizing the elastic energy, corresponding
to the slow growth regime. Systems with homogeneous cortices are studied, where
growth initially compresses, and then buckles the cortical region, which
generates wavy patterns with wavelength proportional to cortical thickness.
After buckling, the sulcal regions (i.e. the valleys of the system) are thinner
than the gyral regions (i.e. the hills). Introducing thickness inhomogeneities
along the cortex lead to new and localized configurations, which are strongly
dependent not only on the thickness of the region, but also on its gradient.
Furthermore, cortical landmarks appear sequentially, consistent with the
hierarchical folding observed during gestation. A linear stability theory is
developed based on thin plate theory and is compared with homogeneous and
inhomogeneous systems.
Next, we turn to more physically stringent dynamic simulations. For slow growth
rate and time-constant thickness, the results obtained through energy
minimization are recovered, justifying previous literature. For faster
growth, an overshoot of the wavenumber and a broad wavenumber spectrum are
observed immediately after buckling. After a relaxation period, where the
average wavenumber decreases and the wavenumber spectrum narrows, it is
observed that the system stabilizes into a finite spectrum, whose average
wavelength is smaller than that expected from energy minimization arguments.
Cortical inhomogeneities are further explored in this new regime. Systems with
inhomogeneous cortical thickness are revisited, with effects similar to the
homogeneous cortex (i.e., results are consistent between the slow growth and
the quasistatic regimes, and overshoot is observed in the fast growth regimes).
Systems with inhomogeneous cortical growth are simulated, with this new type of
inhomogeneity inducing fissuration and localized folding. The interplay between
these two inhomogeneities is studied, and their interaction is shown to be
nonlinear, with each inhomogeneity type inhibiting the folding effects of the
other. That is, the folding profile of each individual region emerges as a
result of the local inhomogeneity, and the system does not display an
intermediate behavior. Finally, these results are compared with an extended
linear stability theory.
Taken together, our simulations and analytical theory expose new phenomena
predicted by an incremented buckling hypothesis for folding and show a series
of new avenues which could give rise to the important cortical features in the
mammalian brain, especially those related to higher-order folding.
| Item Type: |
Thesis
(PhD thesis)
|
| Translated abstract: |
| Abstract | Language |
|---|
| Das menschliche Gehirn zeichnet sich durch seine gefaltete Struktur aus und ist
das am stärksten gefaltete Gehirn unter allen Primaten. Der Prozess, durch den
diese Falten entstehen, genannt Gyrogenese, ist noch nicht vollständig
verstanden. Das Gehirn ist in einen äußeren Bereich, die so genannte graue
Substanz, und einen innenliegenden Bereich, die so genannte weiße Substanz, die
langsamer wächst als der äußere Bereich, unterteilt. Der Fokus dieser Arbeit
basiert auf der Hypothese, dass dieses Ungleichgewicht im Wachstum und die
dadurch erzeugte mechanische Spannung die Gyrogenese antreibt.
Es werden Finite-Elemente-Simulationen durchgeführt, bei denen das Gehirn als
nichtlineares elastisches Medium modelliert wird und das Wachstum über eine
multiplikative Zerlegung eingeführt wird. Ein kleiner Ausschnitt des Gehirns,
dargestellt durch eine rechteckige Platte, wird analysiert. Diese Platte
besteht aus einer dünnen harten oberen Schicht, die die graue Substanz
nachahmt, und einem weichen Substrat, das die weiße Substanz nachahmt. Die
obere Schicht wächst tangential, während das Substrat nicht wächst.
JuFold, die Software, die zur Durchführung dieser Simulationen entwickelt
wurde, wird vorgestellt und ihr Aufbau erläutert. Es wird ein Überblick über
die Möglichkeiten der Software gegeben und es werden Beispiele für
Simulationsmöglichkeiten gezeigt. Zusätzlich wird anhand einer patentierten
Anwendung von JuFold im Bereich der Materialwissenschaften die Flexibilität der
Software demonstriert.
Die Simulationen werden zunächst unter Minimierung der elastischen Energie
durchgeführt, was dem Regime des langsamen Wachstums entspricht. Es werden
Systeme mit homogenem Kortex untersucht, bei denen das Wachstum den Kortex
zunächst komprimiert und danach einknickt, was wellenförmige Muster mit einer
zur kortikalen Dicke proportionalen Wellenlänge erzeugt. Nach dem Einknicken
sind die sulkalen Regionen (d.h. die Täler des Systems) dünner als die gyralen
Regionen (d.h. die Hügel). Die Einführung von Dickeninhomogenitäten entlang des
Kortexes führt zu neuen und lokalisierten Konfigurationen, die nicht nur von
der Dicke der Region, sondern auch von dessen Gradienten stark abhängig sind.
Zudem entstehen kortikale Landmarken sequentiell, was mit der hierarchischen
Faltung während der Gestation übereinstimmt. Es wird eine lineare
Stabilitätstheorie entwickelt, die auf der Theorie der dünnen Platten basiert
und mit homogenen und inhomogenen Systemen verglichen wird.
Als nächstes wenden wir uns physikalisch stringenteren dynamischen
Simulationen zu. Für langsame Wachstumsraten und zeitlich konstante Dicke
werden die durch Energieminimierung erhaltenen Ergebnisse reproduziert, was die
bisherige Literatur rechtfertigt. Bei schnellerem Wachstum werden
unmittelbar nach dem Knicken ein Überschwingen der Wellenzahl und ein breites
Wellenzahlspektrum beobachtet. Nach einer Relaxationsperiode, in der die
mittlere Wellenzahl abnimmt und das Wellenzahlspektrum schmaler wird, wird
beobachtet, dass sich das System in einem endlichen Spektrum stabilisiert,
dessen Wellenlänge kleiner ist als die man basierend auf Gründen der
Energieminimierung erwartet.
Kortikale Inhomogenitäten werden in diesem neuen Regime weiter erforscht.
Systeme mit inhomogener kortikaler Dicke werden erneut untersucht, mit
ähnlichen Effekten wie beim homogenen Kortex (d.h. die Ergebnisse sind
konsistent zwischen dem langsamen Wachstumsregime und dem quasistatischen
Regime; ein Überschwingen wird im schnellen Wachstumsregime beobachtet). Es
werden Systeme mit inhomogenem kortikalem Wachstum simuliert, wobei diese neue
Art von Inhomogenität Risse und lokalisierte Faltung induziert. Das
Zusammenspiel zwischen diesen beiden Inhomogenitäten wird untersucht und es
wird gezeigt, dass ihre Interaktion nichtlinear ist, wobei jeder
Inhomogenitätstyp die Falteffekte ds anderen hemmt. Das heißt, das
Faltungsprofil jeder einzelnen Region entsteht als Ergebnis der lokalen
Inhomogenität und das System zeigt kein Übergangsverhalten. Schließlich werden
diese Ergebnisse mit einer erweiterten linearen Stabilitätstheorie verglichen.
Zusammengenommen zeigen unsere Simulationen und die analytische Theorie neue
Phänomene auf, die von einer inkrementellen Knickhypothese für die Faltung
vorhergesagt werden, und sie zeigen eine Reihe von neuen Wegen auf, die zu den
wichtigen kortikalen Merkmalen im Säugetiergehirn führen könnten, insbesondere
zu denen, die mit der Faltung höherer Ordnung zusammenhängen. | German |
|
| Creators: |
|
| URN: |
urn:nbn:de:hbz:38-530577 |
| Date: |
25 May 2021 |
| Language: |
English |
| Faculty: |
Faculty of Mathematics and Natural Sciences |
| Divisions: |
Außeruniversitäre Forschungseinrichtungen > Forschungszentrum Jülich |
| Subjects: |
Physics |
| Uncontrolled Keywords: |
| Keywords | Language |
|---|
| Cortical folding, Cortical thickness, Gyrogenesis, Gyrification, Higher-order folding, Growth, Mechanics,Biophysics | English |
|
| Date of oral exam: |
3 August 2021 |
| Referee: |
| Name | Academic Title |
|---|
| Elgeti, Jens | Dr. habil. | | Sperl, Matthias | Prof. Dr | | Caspers, Svenja | Prof. Dr. Dr. |
|
| Refereed: |
Yes |
| URI: |
http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/53057 |
Downloads per month over past year
Export
